Клеточная организация водорослей
Клеточная стенка водорослей состоит из целлюлозы, гемицеллюлозы и пектиновых веществ. У некоторых представителей в состав клеточной стенки входят такие вещества, как кремний, карбонат кальция, альговая кислота и др. У большинства водорослей цитоплазма расположена тонким постенным слоем, окружая крупную вакуоль. Кроме характерных для всех растений органоидов (ЭПС, рибосомы, аппарат Гольджи, пластиды, митохондрии и ядро), у многих водорослей присутствуют центриоли. Интересно отметить, что пластиды чрезвычайно разнообразны по форме и составу пигмента. Многие пластиды имеют небольшие включения - пиреноиды, на которых откладываются крахмальные зерна. Как правило, пластиды водорослей называют хроматофорами.
Размножение:
• вегетативное - например, фрагментация (разрыв на отдельные участки таллома);
• бесполое - с помощью спор: подвижных, снабженных ундулиподиями (зооспоры), или с помощью апланоспор - неподвижных клеток, лишенных ундулиподиев;
• половое - слияние или копуляция 2 половых клеток-гамет, образующихся в специальных материнских клетках - гаметангиях. У водорослей встречаются хологамия, гетерогамия, изогамия и оогамия. У некоторых зеленых водорослей наблюдается половой процесс, называемый конъюгацией. При конъюгации сливается содержимое 2 недифференцированных вегетативных клеток, выполняющих функции гамет.
У водорослей впервые в цикле развития возникло чередование полового гаплоидного и бесполого диплоидного поколения.
ОТДЕЛ ЭВГЛЕНОВЫЕ(EUGLENOPHYCOTA)
Среди примерно 1 тыс. представителей этого отдела - эвгленовые водоросли - одноклеточные микроскопические организмы (см. рис. 5.5). Эвгленовые водоросли являются миксотрофами, так как для них характерно автотрофное питание, а для некоторых видов - голозойное (путем заглатывания с помощью ротового аппарата).
Эвгленовые обитают в пресных водоемах, богатых органикой. Они имеют плотную эластичную оболочку пелликулу и 2 ундулиподия.
Рис. 5.5. Эвглена зеленая:
1, 2 - жгутик; 3 - стигма (светочувствительное пятнышко); 4 - выделительная (сократительная) вакуоль; 5 - резервуар сократительной вакуоли; 6 - хлоропласты; 7 - ядро
Один из них (длинный) участвует в движении и обычно направлен вперед, а короткий в движении не участвует. Пелликула достаточно гибкая, что позволяет клетке принимать разную форму. Это
происходит за счет сокращения крошечных фибрилл в цитоплазме, называемых мионемами; сокращение влечет за собой скольжение полосок пелликулы, и клетка изменяет форму тела. Это явление называют эвгленоидным движением.
Клетка водоросли имеет одно ядро, пиреноиды, пластиды, форма которых разная (зернистая, лентовидная, блюдцевидная). Пластиды содержат пигменты: хлорофиллы а и в, β-каротин, ксантофиллы и окружены прилегающей к ним мембраной ЭПС. Основной продукт ассимиляции - парамилон - полимер глюкозы, близкий по составу к ламинарину. У некоторых эвгленовых имеется фоточувствительный красный глазок (стигма), содержащий β-каротин.
Бесполое размножение происходит за счет продольного деления надвое. Половое размножение не выявлено.
ОТДЕЛ КРАСНЫЕ ВОДОРОСЛИ (БАГРЯНКИ) - Rhodophycota (Rhodophyta)
Красные водоросли представляют собой древнюю группу многоклеточных организмов, во многих учебниках выделяемых в особое подцарство. Древнейшие багрянки были обнаружены в кембрии (возраст 550 млн лет). Описано около 41 тыс. видов, относящихся к 650 родам.
Таллом (вегетативное тело водоросли) у багрянок имеет вид разветвленных многоклеточных нитей ярко-красного цвета, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов (рис. 5.6). Нередко эти нити склеены слизистым веществом, поэтому они скользкие на ощупь. В состав слизи входят сульфатированные полимеры галактозы, например агар. Клеточная стенка двуслойная. Наружный слой состоит из пектиновых соединений, внутренний - из гемицеллюлоз, которые могут сильно набухать и образовывать слизистую массу. Пектиновые вещества способны растворяться в кипящей воде, образуя коллоидный раствор.
В хроматофорах красных водорослей содержатся пигменты: хлорофиллаид, каротиноиды и фикобиллины (красные фикоэритрины и синие фикоцианины, дающие различную окраску в зависимости от преобладания тех или иных пигментов).
Рис. 5.6.Багрянки:
А - каллитамнион: 1 - внешний вид; 2 - тетраспорангии; Б - делоосприя
Продуктом ассимиляции является «багрянковый крахмал», откладывающийся вне связи с хлоропластами. Этот полисахарид более близок к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу.
Размножение может быть вегетативным (частями таллома), бесполым (с помощью неподвижных тетраспор) и половым (оогамия с чередованием ядерных фаз). Женский половой орган - карпогон - состоит из расширенной части: брюшка с яйцеклеткой и выроста - трихогины. Мужские органы - антеридии содержат мелкие, голые, лишенные ундулиподиев, спермации. Последние с током воды пассивно движутся и прилипают к трихогине. После оплодотворения яйцеклетки образуется зигота, а карпогон отделяется перегородкой от трихогины. Из зиготы формируются диплоидные карпоспоры, а из них - диплоидный таллом. На талломе в результате мейоза образуются гаплоидные тетраспоры. Они прорастают в гаплоидный таллом, на котором вновь образуются половые органы красных водорослей.
Среди багрянок ценны виды родов Родимения (Rodimenia) и Порфира (Porphyra). Некоторые багрянки из рода Анфельция служат сырьем для получения агар-агара, основой которого являются фикоколлоиды, используемые в микробиологии (для приготовления сред при культивировании микроорганизмов), а также в пищевой промышленности.
ОТДЕЛ БУРЫЕ ВОДОРОСЛИ(PHAEOPHYTA)
Бурые водоросли (около 1500 видов) - многоклеточные организмы, обитающие во всех морях. Это самые крупные из известных водорослей. В хозяйственном отношении наиболее важен род Ламинария (Laminaria). Ламинария сахарная - представитель северных морей и Дальнего Востока. Отдельные особи достигают 10-60 м в длину (см. рис. 5.7).
Общая характеристика
Тело ламинарии разделено на части: листовая пластина, стволик и ризоиды. Листовая пластинка каждый год обновляется, а стволик и ризоиды зимуют. Клетки содержат одно ядро, несколько вакуолей и имеют сильно ослизняющиеся стенки. Хроматофор округлый, в виде зерен, содержит пигменты: хлорофилл, каротин, ксантофилл и фукоксантин. Избыток фукоксантина придает водоросли бурую окраску. Запасной полисахарид - ламинарин, откладывающийся вне хлоропласта (в цитоплазме).
Размножение: вегетативное (частями таллома); бесполое (зооспорами); половое (оогомия с чередованием диплоидной и гаплоидной ядерных фаз).
Рис. 5.7. Бурые водоросли:
А - ламинария сахарная (Laminaria saccharina); Б - ламинария северная (L. hyperborea)