ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ. Функции корня и его частей
КОРЕНЬ
Функции корня и его частей. Корень ╫ один из вегетативных органов высших растений. Он развивается из зародышевого корешка и выполняет функцию поглощения из почвы воды с растворенными в ней элементами минерального питания. Корень закрепляет и удерживает растение в почве. Кроме того, корни имеют метаболическое значение: в результате первичного синтеза в них образуются аминокислоты, ферменты, витамины, гормоны и другие соединения, которые включаются в процессы биосинтеза, проходящие в стебле и листьях растения. Нередко в корнях откладываются запасные питательные вещества.
Корень ╫ осевой орган, имеющий радиально-симметричное анатомическое строение. Он характеризуется (в отличие от побега) отсутствием листьев, не расчленяется на узлы и междоузлия. Корень неопределенно долго нарастает в длину благодаря деятельности образовательной ткани ╫ верхушечной меристемы. Вся растущая часть корня не превышает 1 см (рис.1.1).
Растущий кончик покрыт корневым чехликом длиной около 1 мм. Корневой чехлик состоит из рыхлых тонкостенных клеток, которые постоянно отслаиваются и заменяются новыми. У растущего корня чехлик обновляется практически каждый день. Отслаивающиеся клетки образуют слизь, облегчающую продвижение кончика корня в почве.
Рис.1.1. Продольный разрез корня. I ╫ зона корневого чехлика; II ╫ зоны деления и роста; III ╫ зона всасывания; IV ╫ зона проведения. I ╫ начало роста бокового корня; 2 ╫ корневые волоски; 3 ╫ эпидермис; 4 ╫ первичная кора; 5 ╫ эндодерма; 6 ╫ перицикл; 7 ╫ центральный цилиндр
Функции корневого чехлика ╓ защита нежных клеток образовательной ткани и обеспечение корням положительного геотропизма, который особенно сильно выражен у главного корня.
К чехлику примыкает зона деления размером около 1 мм, составленная клетками меристемы. В процессе митотических делений меристема образует массу клеток, обеспечивая рост корня и пополняя клетки корневого чехлика.
За зоной деления следует зона растяжения, или зона роста. Здесь увеличивается длина корня в результате линейного роста клеток и приобретения ими формы и размеров, свойственных зрелым клеткам. Протяженность зоны растяжения ╫ несколько миллиметров.
За зоной растяжения располагается зона всасывания, или поглощения, имеющая длину в несколько сантиметров. Именно здесь корни поглощают основную массу воды и растворенных в ней солей. Процессы всасывания осуществляют многочисленные корневые волоски клеток первичной покровной ткани корня ╫ эпиблемы. Поглощение растворов элементов минерального питания осуществляется, по крайней мере частично, путем простой диффузии, т.е. "пассивно". Кроме того, существует и "активный" перенос ионов, направленный против градиента концентрации веществ. Эта зона, как и две предыдущие, по мере роста корня постепенно передвигается, меняя свое место в почве; корневые волоски при этом погибают. Зона всасывания возникает на вновь вырастающем участке корня и питательные вещества поглощаются уже из нового участка почвы. На месте прежней зоны поглощения формируется зона проведения.
Первичное строение корня. Первичное строение корня возникает в результате дифференциации образовательных тканей точки роста. В первичной структуре корня вблизи его кончика различают три слоя: наружный ╫ эпиблему, средний ╫ первичную кору, центральный осевой цилиндр ╫ стелу (рис.1.2).
Рис.1.2. Поперечный разрез через корень лука (первичное строение корня). 1 ╫ поглощающая ткань; 2 ╫ экзодерма; 3 ╫ мезодерма; 4 ╫ эндодерма; 5 ╫ перицикл; 6 ╫ пучки флоэмы; 7 ╫ пучки ксилемы; 8 ╫ паренхима
Эпиблема ╫ однослойная ткань, достигающая полного развития в зоне поглощения, где образует тончайшие многочисленные выросты ╫ корневые волоски. Корневой волосок недолговечен и только в растущем состоянии активно поглощает воду и растворенные в ней вещества. Благодаря волоскам общая поверхность всасывающей зоны увеличивается в 10╫15 и более раз.
Первичная кора состоит из живых тонкостенных паренхимных клеток и представлена тремя четко отличающимися друг от друга слоями: эндодермой, мезодермой и экзодермой.
Эндодерма (внутренний слой) прилегает непосредственно к центральному цилиндру. Она состоит из одного ряда клеток, имеющих утолщения на радиальных стенках ╫ пояски Каспари, которые перемежаются тонкостенными пропускными клетками. Эндодерма контролирует поступление веществ из первичной коры в центральный цилиндр и обратно. Кнаружи от эндодермы расположена мезодерма (средний слой). Она состоит из рыхло расположенных клеток с системой развитых межклетников, по которым идет интенсивный водо- и газообмен. В мезодерме синтезируются пластические вещества, накапливаются запасные вещества, располагается микориза.
Экзодерма (внешний слой) первичной коры располагается непосредственно под эпиблемой, а по мере отмирания корневых волосков оказывается на поверхности коры. В этом случае экзодерма может выполнять функцию покровной ткани: происходит утолщение и опробковение клеточных оболочек, и содержимое клеток отмирает.
Строение стелы неоднородно. Наружный слой стелы, примыкающий к эндодерме, получил название перицикла. Клетки его долго сохраняют способность к делению. В этом слое закладываются боковые корешки, поэтому перицикл называют корнеродным слоем. По периферии стелы чередуются участки проводящих тканей ╫ ксилемы и флоэмы: первая осуществляет в растении восходящий ток воды с растворенными в ней элементами минерального питания, вторая ╫ нисходящий ток растворов органических веществ. На поперечном разрезе корня ксилема выглядит как многолучевая звезда, между лучами которой располагаются участки флоэмы. Чередование ксилемы и флоэмы в стеле ╫ характерная особенность корня, резко отличающая его от стебля. В самом центре корня могут проходить тяжи механической ткани ╫ склеренхимы.
Описанное выше первичное строение корня характерно для молодых корней у всех групп высших растений, исключая мохообразные, у которых настоящие корни отсутствуют. У плаунов, хвощей, папоротников и представителей класса однодольных отдела цветковых растений первичная структура корня сохранятся в течение всей его жизни.
Вторичное строение корня. В корнях голосеменных и двудольных покрытосеменных растений первичная структура корня сохраняется лишь до начала его утолщения в результате деятельности вторичных боковых меристем ╫ камбия и феллогена (пробкового камбия). Процесс вторичных изменений начинается с появления под участками первичной флоэмы прослоек камбия из слабо дифференцированной паренхимы центрального цилиндра. В процессе деления камбий откладывает в направлении центра корня элементы вторичной ксилемы (древесины), а к периферии ╫ элементы вторичной флоэмы (луб). Сначала прослойки камбия разобщены, но затем смыкаются и образуют камбиальное кольцо. Это происходит благодаря делению клеток перицикла против лучей ксилемы. Камбиальные участки, возникшие из перицикла, образуют при делении только паренхимные клетки сердцевинных лучей. Функционирование камбия может продолжаться долго, благодаря чему корни достигают значительной толщины. В центральной части многолетнего корня остается отчетливо выраженная лучевая первичная ксилема.
В перицикле возникает и пробковый камбий (феллоген). Он откладывает наружу слои клеток вторичной покровной ткани ╫ пробки. Первичная кора, изолированная пробковым слоем от внутренних живых тканей, отмирает.
Корневые системы. Совокупность всех корней растения ╫ главного, боковых и придаточных ╫ называется корневой системой. Корневая система бывает стержневой и мочковатой. Стержневая корневая система характеризуется преимущественным развитием главного корня в длину и толщину; он хорошо выделяется размерами среди остальных корней. В стержневой корневой системе помимо главного и боковых корней могут возникать и придаточные корни. Большинство двудольных растений обладает стержневой корневой системой. У всех однодольных растений и у некоторых двудольных, особенно размножающихся вегетативно, главный корень рано отмирает или развивается слабо, а корневая система образуется из придаточных корней, возникающих у основания стебля. Такая корневая система называется мочковатой.
Для развития корневой системы большое значение имеют физические свойства почвы. Они влияют на структуру корневой системы, рост корней, глубину их проникновения и пространственное размещение.
Специализации и метаморфозы корней. Помимо своих основных функций, перечисленных выше, корни могут выполнять и некоторые другие функции, которые сопровождаются видоизменениями корней, или метаморфозами.
В природе широко распространено явление симбиоза корней высших растений с почвенными грибами. Окончания корней, оплетенные с поверхности гифами гриба или содержащие их в коре корня, образуют микоризу (дословно ╫ "грибокорень"). Микориза бывает наружной (эктотрофной), внутренней (эндотрофной) и наружно-внутренней. Наружная микориза заменяет растению корневые волоски, которые обычно при этом не развиваются. Наружная и наружно-внутренняя микориза отмечена у древесных и кустарниковых растений (например, у дуба, клена, березы, орешника и др.). Внутренняя микориза развивается у многих видов травянистых и древесных растений (например, у многих видов злаков, лука, грецкого ореха, винограда и др.). Некоторые виды из семейств вересковых, грушанковых и орхидных не могут существовать без микоризы. Симбиотические отношения между грибом и автотрофным (зеленым) растением выражаются в том, что растения обеспечивают грибной симбионт растворенными углеводами, а он в свою очередь, снабжает зеленое растение важнейшими минеральными веществами, доставляет азотные соединения, быстро ферментирует труднорастворимые запасные питательные вещества, преобразуя их до глюкозы (избыток которой повышает всасывающую деятельность корней).
Помимо микоризы в природе существуют симбиотические отношения корней высших растений с бактериями и актиномицетами. На корнях некоторых видов растений (например, представителей семейства бобовых) образуются выросты, называемые клубеньками, внутри которых содержатся клубеньковые бактерии, обладающие способностью фиксировать атмосферный азот. Клубеньки с азотфиксирующими актиномицетами образуются на корнях ольхи, облепихи, дриады ("куропаточьей травы") и некоторых других видов.
В корнях многих растений могут откладываться запасные питательные вещества (крахмал, инулин, сахар и др.). Такие корни называются запасающими. Видоизмененные утолщенные главные корни, выполняющие функцию запасания, получили название "корнеплодов" (например, у редиса, репы, свеклы, моркови и др.); сильно утолщенные придаточные корни (у георгина, чистяка, любки и др.) называются "корневыми шишками".
Корни некоторых растений обладают способностью сокращаться в продольном направлении. Такие втягивающие, или контрактильные, корни широко распространены у покрытосеменных растений. Они обусловливают плотное прижимание к субстрату листьев розеточных побегов (например, у подорожника, одуванчика и др.), обеспечивают углубление корневищ, клубней и луковиц в верхние почвенные горизонты, определяя, таким образом, оптимальную глубину их залегания в почве. В Арктике и высокогорьях благодаря втягивающим корням цветочные почки и почки возобновления растений переживают в почве неблагоприятный зимний период.
У многих тропических эпифитов (из семейств орхидных, аронниковых и бромелиевых) развиваются воздушные корни. Содержащаяся в них воздухоносная ткань помогает поглощать эпифитам влагу из насыщенного ею воздуха. На заболоченных почвах тропиков у деревьев образуются дыхательные корни (пневматофоры), которые поднимаются вверх над поверхностью почвы и снабжают подземные органы воздухом через систему отверстий. У деревьев, произрастающих по берегам тропических морей в составе мангровых зарослей в приливно-отливной полосе, образуются ходульные корни. Благодаря их сильному развитию деревья сохраняют устойчивость на зыбком грунте и не заливаются солеными водами. Наконец, огромные высокоствольные тропические деревья для увеличения своей устойчивости развивают плоские поддерживающие досковидные корни.
ПОБЕГ
Строение побега. Побег представляет собой ось (стебель) с расположенными на ней листьями и почками ╫ зачатками новых побегов, возникающими в определенном порядке на оси. Почки обеспечивают нарастание побега и его ветвление, т.е. образование системы побегов. В современной морфологии растений побег в целом как производное единой части верхушечной меристемы принимают за единый орган того же ранга, что и корень. От корня побег отличается тем, что расчленен на междоузлия и узлы с прикрепленными к ним листьями. Междоузлия могут быть хорошо выраженными, и тогда побеги называются удлиненными; побеги со сближенными узлами называются укороченными. Угол между стеблем и листом в месте его отхождения называется листовой пазухой. Разнообразие морфологии побега определяется также расположением листьев, способом их прикрепления, характером ветвления, типом роста и эколого-биологическими особенностями побега (развитие в воздушной среде, почве, воде). Таким образом, побег как единый орган обладает четко выраженной метамерностью, с элементами (метамерами), повторяющимися вдоль продольной оси. Каждый метамер состоит из узла с отходящими от него листом или листьями, пазушной почки и лежащего ниже междоузлия.
Первый, или главный побег (стебель) развивается из зародышевого побега, представленного подсемядольным коленом (гипокотилем), семядолями, отходящими от семядольного узла, и почечкой (верхушечная почка), из которой формируются все последующие метамеры. Пока верхушечная почка сохраняется, побег способен к дальнейшему росту в длину с образованием новых метамеров. Из почек, расположенных в пазухах листьев, развиваются боковые побеги, и на каждом из них также имеются верхушечная и пазушные почки.
Почка снаружи покрыта плотными кожистыми чешуйками. Под ними находятся зачаточный стебель и маленькие зачаточные листья. В пазухах этих листьев расположены зачаточные почки ╫ будущие боковые побеги. В верхней части зачаточного стебля располагается верхушечная образовательная ткань (верхушечная меристема), которая обеспечивает формирование всех органов и первичных тканей побега. Почки могут быть вегетативными и генеративными (цветочными). Из вегетативной почки вырастает стебель с листьями и почками, из генеративной развивается соцветие или одиночный цветок.
Ветвление побега. Боковые ветви побега построены и растут так же, как и главный. Соответственно этому главный побег (стебель) называют осью первого порядка, ветви, развивающиеся из его пазушных почек,╫ осями второго порядка и т.д. Степенью ветвистости, направлением роста ветвей и их размерами определяется внешний вид растений, их габитус.
Различают два типа ветвления: верхушечное и боковое. Верхушечное ветвление характеризуется разделением конуса нарастания на две части, каждая из которых дает побег. Такое ветвление называется вильчатым, или дихотомическим. Дихотомическое ветвление встречается у некоторых моховидных и плауновидных растений. При боковом ветвлении побеги развиваются из пазушных почек, и оно может быть моноподиальным, симподиальным и ложновильчатым. Моноподиальное ветвление характеризуется тем, что конус нарастания главного побега функционирует многие годы, надстраивая и, таким образом, увеличивая его длину. Из пазушных почек образуются оси второго порядка. Моноподиальное ветвление свойственно голосеменным (ель, сосна, лиственница), многим древесным покрытосеменным (дуб, бук, клен, черемуха) и многим травянистым розеточным растениям (одуванчик, подорожник, некоторые крупки). Симподиальное ветвление обусловлено отмиранием верхушечной почки главного побега и развитием вегетативного побега из верхней пазушной почки; при этом развивающийся побег как бы продолжает главную ось (тополь, береза, ива, багульник, брусника, злаки, осоки и др.) Такие побеги называют побегами замещения. Ложновильчатое ветвление напоминает дихотомическое, но представляет собой симподиальное при супротивном листорасположении (сирень, дерен, конский каштан и др.).
По направлению роста различают прямостоячие, наклоненные, поникающие, свешивающиеся, восходящие, лежачие (стелющиеся), ползучие, вьющиеся, лазающие побеги. В узлах ползучих и некоторых других типов побегов образуются придаточные корни, с помощью которых они закрепляются в почве.
По строению и продолжительности жизни побегов растения делятся на травянистые и деревянистые. Травянистые растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними. Однолетние растения живут менее года. Двулетние растения в первый год жизни образуют вегетативные органы и накапливают в корнях запасные питательные вещества; на второй год они цветут и после плодоношения отмирают (морковь, редька, свекла и др.). Многолетние травянистые растения живут более двух лет, у них ежегодно из почек развиваются надземные побеги. Эти почки, называемые почками возобновления, в большинстве случаев находятся в земле на видоизмененных побегах ╫ корневищах, клубнях, луковицах.
Деревянистые растения характеризуются наличием не отмирающих на зиму многолетних надземных, сильно одревесневших побегов. Они представлены деревьями и кустарниками (в том числе кустарничками и полукустарничками). У деревьев хорошо развиты главный стебель ╫ ствол, достигающий обычно большой высоты, и крона, состоящая чаще всего из многочисленных более мелких боковых ветвей. У кустарников главный ствол недолговечен или слабо развит. Из пазушных и придаточных почек, находящихся в его основании, развиваются и достигают значительного развития несколько равнозначных по мощности побегов (лещина, жимолость, бузина и др.). У кустарничков стебли многолетние, но у них слабо выражены вторичное утолщение и рост в высоту (брусника, черника, голубика, багульник, клюква и др.). У полукустарничков основания побегов одревесневают и сохраняются несколько лет. Верхние части побегов к зиме отмирают. Из пазушных почек, расположенных на зимующих участках побегов, весной следующего года отрастают новые побеги (некоторые виды полыней, тимьяны, змееголовники и т.д.).
Метаморфозы побега. В зависимости от специфики условий произрастания растений их побеги могут видоизменяться, приобретая приспособительные черты строения ╫ метаморфозы. Существуют различные формы видоизменений подземных и надземных побегов.
Подземные побеги образуются в почве, и характер их видоизменений связан с накоплением запасных питательных веществ, переживанием неблагоприятных для развития растения периодов, особенностями вегетативного размножения и т.д. Запасные вещества откладываются в таких типах подземных побегов, как клубни, луковицы, корневища.
Клубни представляют собой утолщения подземных побегов. Обычно они образуются на концах удлиненных бесцветных подземных побегов ╫ столонов (например, у картофеля, седмичника). Верхушечные почки столонов утолщаются, при этом их ось разрастается и превращается в клубень, на котором в пазухах редуцированных листьев сидят группы почек ╫ глазки. Столоны легко разрушаются, а клубни служат органами вегетативного размножения.
Луковица ╫ подземный, сильно укороченный побег. Стебель в луковице занимает незначительную часть и называется донцем. К донцу прикреплены низовые сочные листья, называемые чешуями. Наружные чешуи луковицы, часто сухие и кожистые, выполняют защитную функцию. Верхние листья находятся в верхушечной почке донца, развивающейся в надземные зеленые листья и в цветоносную стрелку. Из нижней части донца луковицы развиваются придаточные корни. Луковицы характерны для растений из семейства лилейных (лилии, тюльпаны, луки и др.), амариллисовых (амариллисы, нарциссы и др.) и других групп однодольных растений. Большинство луковичных растений относятся к эфемероидам, имеющим очень короткий период вегетации и обитающим в основном в условиях аридного климата.
Корневище ╫ подземный побег, внешне нередко напоминающий корень или часть корневой системы. По направлению роста оно может быть горизонтальным, косым или вертикальным. Корневище выполняет функции отложения запасных веществ и (или) вегетативного размножения. Корневище не несет развитых зеленых листьев, однако, хотя бы в молодой части, имеет хорошо выраженную метамерную структуру. Узлы выделяются по листовым рубцам, живым чешуевидным листьям или по расположению пазушных почек. По этим признакам корневище отличается от корня. На корневище образуются придаточные корни, из почек вырастают боковые ответвления и надземные побеги. Верхушечная часть корневища, постоянно нарастая, продвигается вперед, постепенно "осваивая" новое пространство, перенося туда почки возобновления; при этом корневище в старой ("задней") части постепенно отмирает. В зависимости от интенсивности нарастания корневищ и от преобладания коротких и длинных междоузлий различают длиннокорневищные и короткокорневищные растения.
Корневища обладают симподиальным или моноподиальным ветвлением, подобно надземным побегам. При ветвлении корневища образуются дочерние корневища, что приводит к формированию куртин надземных побегов. Если отдельные части корневища разрушаются, куртины обособляются, что и наблюдается при вегетативном размножении. Совокупность новых особей, образовавшихся из одной вегетативным путем, называется клоном. Образование корневищ свойственно многолетним травянистым растениям (многие представители семейств злаков и осоковых), но иногда встречается у кустарников (бересклет) и некоторых кустарничков (брусника, черника).
К надземным метаморфозам побега относятся надземные столоны ╫ плети и усы. У некоторых растений молодые побеги начинают расти горизонтально по поверхности почвы, как плети. Через некоторое время верхушечная почка такого побега загибается вверх и дает розетку, которая затем укореняется. При этом плети разрушаются, а дочерние особи начинают самостоятельное существование. Функция плетей заключается в захвате площади и расселении новых особей, т.е. они выполняют функцию вегетативного размножения. Плети ╫ это надземные столоны, имеющие зеленые листья и участвующие в процессе фотосинтеза. Они встречаются у многих растений (костяника, зеленчук, живучка и др.). У некоторых растений (земляника, частично костяника) надземные столоны не имеют зеленых листьев, стебли их тонкие с длинными междоузлиями. Они получили название усов. Верхушечные почки усов укореняются, после чего усы обычно разрушаются.
К другим метаморфозам надземных побегов относятся колючки листового (кактус, барбарис) и стеблевого (дикая яблоня, дикая груша, боярышник и др.) происхождения. Формирование колючек связано с приспособлением растений к недостатку влаги. Кроме того, у некоторых растений засушливых местообитаний побеги уплощаются, образуя так называемые филлокладии (например, у иглицы) и кладодии (например, у коллеции). На побегах иглицы, в пазухах чешуевидных листьев образуются плоские листовидные филлокладии, соответствующие целому пазушному побегу и имеющие ограниченный рост. Кладодии в отличие от филлокладиев ╫ это уплощенные стебли, обладающие способностью к длительному росту. Побеги, а иногда и листья, могут превращаться в усики, которые в процессе продолжительного верхушечного роста способны закручиваться вокруг опоры.
ЛИСТ
Лист ╫ это боковой орган побега, обычно плоской формы, обладающий ограниченным ростом и выполняющий функции фотосинтеза, дыхания (газообмена) и испарения воды (транспирации). Иногда в листе происходит накопление воды и откладываются запасные питательные вещества. Он может играть опорную и защитную функции, быть органом вегетативного размножения, выполнять роль ловушек для животных у плотоядных растений и др.
Листья у цветковых растений образуются из меристемы конуса нарастания побега. Зачатки листьев возникают на некотором расстоянии от верхушки побега, образуя на поверхности выступы в виде бугорков и валиков. По мере роста они приобретают плоскую форму и дорсивентральное (т.е. с выраженными спинной и брюшной сторонами) строение, в отличие от более или менее цилиндрических и радиально-симметричных осевых органов ╫ стебля и корня.
Верхняя и нижняя стороны листа резко различаются по условиям, в которых они находятся (в особенности в отношении светового режима), а вследствие этого ╫ по анатомическому строению, строению проводящих пучков, опушению и другим признакам, связанным с функциональными различиями сторон. Верхнюю сторону листа называют внутренней (или брюшной), нижнюю ╫ наружной (или спинной).
Листья имеют ограниченный рост, поскольку клетки вставочной меристемы, за счет которой растет лист, быстро теряют способность к делению. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.
Листья располагаются на стебле в определенном порядке, отражающем симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: очередное (спиральное), супротивное и мутовчатое. При очередном листорасположении листья размещаются на стебле по спирали, при этом от каждого узла стебля отходит один лист. Расположение листьев на каждом узле попарно, один против другого, называется супротивным, по три листа и более ╫ мутовчатым. Обычно листья размещаются на растении так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.
Морфология листа. Типичный лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Если основание листа расширяется, охватывая стебель, образуется влагалище, в формировании которого может принимать участие и черешок. Лист, соединенный со стеблем основанием черешка, называют черешковым, а соединенный с ним основанием листовой пластинки ╫ сидячим. У влагалищных листьев основание охватывает расположенное выше междоузлие полностью или частично, на большем или меньшем протяжении. У "некоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные боковые выросты ╫ прилистники, защищающие его на ранних стадиях развития. Размеры и форма прилистни ков различны. Они могут существовать в течение всей жизни листа или опадают после развертывания листа на побеге.
Формы листовой пластинки разнообразны. Они определяются соотношением ее длины и ширины и положением наиболее широкой части. Пластинки бывают округлые, овальные, продолговатые, яйцевидные, обратнояйцевидные, широкояйцевидные, обратно-широкояйцевидные, линейные. По очертанию, форме, консистенции выделяют листья чешуйчатые, игловидные, щетинистые, мечевидные, тесьмовидные, щитовидные и др. При морфологическом описании листьев учитываются особенности основания, верхушки и края пластинки. Основание листа может быть клиновидным, округлым, сердцевидным, неравнобоким, срезанным, суженным, стреловидным и копьевидным. Верхушка листа бывает тупой, острой, заостренной, остроконечной, выемчатой. Край листа имеет вырезы разной глубины. Если они не заходят глубже 1/4 ширины полупластинки, лист называют цельным, а край его ╫ изрезанным. Край может быть волнистым, выемчатым, городчатым, зубчатым, пальчатым, двоякопильчатым и др. Листья, у которых вырезы края глубже 1/4 полупластинки, называют расчлененными. Расчленение может быть тройчатым, пальчатым и перистым. Если вырезы не глубже 1/2 ширины полупластинки, листья считают лопастными, если глубже 1/2 ширины полупластинки, но не доходят до средней жилки,╫ раздельными; если они доходят до средней жилки или основания пластинки ╫ рассеченными.
Выступающие части у лопастных листьев называют лопастями, у раздельных ╫ долями, у рассеченных ╫ сегментами. Перисторассеченные листья с узкими параллельными сегментами называют гребневидными; листья перистораздельные или перисторассеченные, с треугольными долями или сегментами, имеющими расширенное основание, ╫ струговидными, перистораздельные, с крупной конечной долей и более мелкими боковыми долями ╫ лировидными.
Листья бывают простыми и сложными. Простой лист имеет черешок и одну пластинку и отпадает целиком. Если лист состоит из нескольких листовых пластинок, каждая из которых имеет небольшой черешок (называемый черешочком), он считается сложным. В сложном листе листовые пластинки обычно опадают независимо одна от другой. Листья могут быть тройчато-, пальчато- и перистосложными. Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья: дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т.д.
В листовой пластинке имеется сильно разветвленная система проводящих пучков, называемых жилками; совокупность их определяет жилкование листа. Жилкование бывает открытым и закрытым. При открытом жилковании жилки оканчиваются возле краев листовой пластинки, не соединяясь между собой. По характеру ветвления жилок такое жилкование называется дихотомическим или веерным. При закрытом жилковании жилки многократно соединяются между собой и образуют сеть ╫ сетчатое жилкование. Сетчатое жилкование называют перистым, когда от средней жилки в стороны отходят боковые, более тонкие, многократно ветвящиеся жилки. При пальчатом жилковании в основании листовой пластинки лучеобразно расходятся более или менее одинаковые жилки. Двудольным растениям свойственно сетчатое жилкование, однодольным растениям ╫ параллельное и дуговидное жилкование, когда жилки примерно одинаковой мощности, выходящие из основания пластинки, сливаются вместе в ее верхушке.
В зависимости от специфики условий произрастания растений их листья могут видоизменяться, приобретая приспособительные, адаптационные черты внешнего и внутреннего строения ╫ метаморфозы. Самые распространенные видоизменения листа ╫ колючки, усики и филлодии, причем это могут быть метаморфозы целого листа или его частей. Филлодии, например, ╫ это метаморфоз листа, у которого не развиваются листовые пластинки, а функцию фотосинтеза выполняет разрастающийся уплощенный черешок. Филлодии ╫ адаптации к недостатку влаги в жарких условиях и встречаются, например, у многих австралийских акаций. Колючки листового происхождения (например, у кактусов) также являются приспособлением к недостатку влаги. Усики (например, у бобовых) помогают лазающим растениям цепляться за различные опоры. Много интересных биологических адаптации развивают листья хищных, или плотоядных, растений.
Анатомия листа. В связи с основными функциями (фотосинтез ╫ см. раздел "Фотосинтез" на с. 482, газообмен, транспирация) в листе хорошо развиты два типа тканей: ассимиляционные, в которых протекают процессы фотосинтеза, и покровные, регулирующие испарение воды и газообмен. В листе есть также ткани, осуществляющие другие функции: проводящие ткани (функции подведения воды с растворенными в ней элементами минерального питания и оттока продуктов ассимиляции) и механические ткани, придающие листу прочность.
Расположение тканей в листе, степень их развития, особенности клеток сильно варьируют в зависимости от условий обитания растений.
Обычно лист с верхней и нижней стороны покрыт однослойной эпидермой (эпидермисом). Под верхней эпидермой расположен столбчатый (палисадный) мезофилл (паренхима), состоящий из одного или нескольких слоев клеток. Эти клетки удлиненной формы лежат очень плотно, в них содержится много хлоропластов. Фотосинтез в основном происходит в столбчатом мезофилле. Под ним расположен губчатый мезофилл (губчатая паренхима), образованный клетками неправильной формы, между которыми существует система крупных межклетников, заполненных воздухом. Межклетники играют важную роль в газообмене и транспирации. В клетках губчатой паренхимы содержится значительно меньше хлоропластов, чем в столбчатой. В некоторых клетках губчатого мезофилла имеются друзы оксалата кальция и крупные механические опорные клетки ╫ склереиды. Губчатый мезофилл подстилается нижним эпидермисом с устьицами (рис.1.3). От того, насколько широко открыты устьица, зависит газообмен: обмен кислородом, СО2 и другими газами, а также водными парами (транспирация) между внутренней частью листа и окружающим лист воздухом.
Рис.1.3. Устьице и примыкающие к нему клетки в листе чабреца обыкновенного (Thymus serpyllum). А ╫ вид в плане, Б ╫ в разрезе: 1 ╫ передний дворик; 2 ╫ центральная щель устьица; 3 ╫задний дворик; 4 ╫ дыхательная полость; 5 ╫ кутикула
В состав проводящего пучка в листе, как и в других органах растений, входят ксилема, флоэма, а также склеренхима. В основном пучки разветвлены в одной плоскости. Они закрытые (т.е. не способны ко вторичному утолщению ввиду отсутствия камбия), коллатерального типа, причем ксилема в пучке обращена к морфологически верхней стороне листа, а флоэма ╫ к нижней.
СТЕБЕЛЬ
Стебель представляет собой ось побега, состоящую из узлов и междоузлий. Рост стебля происходит за счет верхушечной и вставочной меристемы. Стебли различаются по направлению роста и способу ветвления (см. с. 14, 15). Обычно они имеют более или менее цилиндрическую форму и в поперечном сечении бывают округлым, угловатым, многогранным, плоским и т.д.
Анатомическое строение стебля обусловлено его главными функциями. Основные функции стебля ╫ обеспечение восходящего от корней к листьям тока воды с растворенными в ней элементами минерального питания и нисходящего тока растворов органических веществ. Дополнительными функциями могут быть фотосинтез, обычно происходящий в молодых стеблях, и отложение запасных питательных веществ в многолетних стеблях. Для стебля характерны развитие механической и проводящей тканей, а также сложная система меристем ╫ верхушечных, боковых и вставочных,определяющих нарастание стебля в течение длительного времени и возникновение новых тканей и структур.
Стебель возникает из верхушечной (апикальной) меристемы, из которой дифференцируются три слоя тканей: покровная, проводящая, основная. За счет деятельности прокамбия и остальной верхушечной меристемы формируется первичное строение стебля. У однодольных растений весь прокамбий дифференцируется в элементы первичных проводящих тканей. У двудольных растений в средней части прокамбиального тяжа образуется камбий, за счет деления клеток которого развиваются вторичные проводящие ткани (метафлоэма и метаксилема), объем которых постоянно увеличивается.
Проводящие пучки, состоящие только из первичных тканей и не способные к вторичному утолщению (как у однодольных), называются закрытыми; пучки, обладающие вторичным утолщением за счет деятельности камбия (характерные для двудольных), называются открытыми.
Анатомия стеблей травянистых однодольных растений. Для представителей класса однодольных отдела покрытосеменных растений характерно диффузное и неупорядоченное расположение проводящих пучков в стебле. Проводящие пучки закрытые, коллатеральные (ксилема обращена к центру стебля, а флоэма ╫ к периферии), реже ╫ концентрические. Из механических тканей наиболее развита склеренхима, состоящая из удлиненных мертвых клеток; у некоторых растений есть колленхима, состоящая из живых изодиаметральных клеток. Вторичного утолщения у травянистых однодольных нет. Этот тип строения стебля можно рассмотреть на примере кукурузы. С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой со слоем кутикулы. Под эпидермой расположен слой паренхимы в виде сплошного кольца. Клетки паренхимы непосредственно под эпидермой имеют жесткие и плотные стенки; к центру они становятся крупнее, стенки утоньшаются, более развиты межклетники. В молодых стеблях под эпидермой размещается хлорофиллоносная паренхима. К концу вегетации сердцевина становится белой, рыхлой и мягкой, межклетники заполняются воздухом. В паренхимной ткани беспорядочно разбросаны закрытые сосудисто-волокнистые пучки коллатерального типа. На поперечных срезах пучков (рис.1.4) флоэма имеет вид сеточки, крупные округлые ячеи которой являются полостями (иногда стенками) ситовидных трубок, а мелкие, квадратные или прямоугольные, ╫ полостями сопровождающих клеток. Ксилема представлена 3╫5 сосудами. При развитии пучка некоторые элементы протоксилемы разрушаются, на их месте возникает воздушная полость, ограниченная паренхимными клетками. Проводящие ткани окружены механической обкладкой из склеренхимы.
Рис.1.4. Закрытый сосудисто-волокнистый пучок на поперечном разрезе стебля кукурузы (Zea mays).
1 ╫ основная паренхима стебля вокруг пучка; 2 ╫ склеренхима; 3 ╫ протофлоэма; 4 ╫ флоэма; 5 ╫ пучковая паренхима; 6╫8 ╫ сосуды ксилемы; 9 ╫ воздушная полость; 10 ╫ ситовидная пластинка
Анатомия стеблей травянистых двудольных растений. Проводящие ткани в стеблях двудольных трав расположены кольцом вокруг сердцевины и на значительном расстоянии от центра побега. Центральный цилиндр имеет упорядоченное пучковое строение. Проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые (рис.1.5). Наличие камбия обусловливает вторичное утолщение стеблей. Пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы и соединяющими сердцевину с перициклом или первичной корой. Механические ткани расположены по периферии, при этом склеренхима входит в состав перицикла, а колленхима ╫ в состав первичной коры.
Рис.1.5. Открытый коллатеральный проводящий пучок на поперечном разрезе стебля лютика ползучего (Ranunculus repens. А ╫ ксилема, в ней: 1 ╫ протоксилема; 2 ╫ спиральные сосуды; 3 ╫ пористые сосуды; Б ╫ флоэма, в ней: 6 ╫ ситовидные трубки; 7 ╫ со провождающие клетки; 8 ╫ камбий; 9 ╫ склеренхима
Анатомия многолетних стеблей древесных растений. У большинства древесных растений (например, у липы) сплошное камбиальное кольцо образуется в самом начале формирования стебля. Характерные черты стебля ╫ это активная деятельность камбия и раннее формирование вторичной покровной ткани ╫ пробки.
Деятельность камбия приводит к образованию в стебле различных элементов вторичного происхождения, при этом первичные элементы постепенно исчезают. Камбий формирует элементы ксилемы (древесины) и флоэмы (луба) с неодинаковой быстротой: на одну клетку флоэмы камбий отделяет несколько клеток ксилемы. В результате ксилема нарастает гораздо быстрее, чем флоэма, и на долю ксилемы приходится почти вся масса ствола и ветвей, а флоэма составляет сравнительно тонкий слой вторичной коры.
Клетки камбия делятся преимущественно в тангентальном направлении, и это определяет их расположение правильными рядами по радиусу. При увеличении объема ксилемы камбий отодвигается к периферии, и длина его окружности увеличивается за счет радиального деления клеток.
При вторичном утолщении все, что откладывается внутрь ствола, составляет вторичную ксилему с сердцевинными паренхимными лучами, а наружу, к периферии ствола,╫ вторичную кору с сердцевинными лучами. Сердцевинные лучи состоят из крупных паренхимных клеток прямоугольной формы. По происхождению они бывают первичными и вторичными. Первичные сердцевинные лучи тянутся от первичной коры до сердцевины; вторичные сердцевинные лучи заметно короче: они начинаются в массиве ксилемы и заканчиваются в области флоэмы. Сердцевинные лучи проводят воду с растворенными в ней минеральными соединениями в горизонтальном направлении.
В древесине помимо проводящих элементов есть элементы механические. Эти узкие толстостенные и одревесневшие клетки называются волокнами либриформа. У хвойных деревьев либриформ отсутствует.
Проводящие элементы ксилемы представлены сосудами (рис.1.6) и трахеидами. У хвойных растений функцию проведения выполняют только трахеиды, у лиственных древесных растений ╫ сосуды и трахеиды. В результате периодической деятельности камбия в древесине образуются годичные кольца. Весной, когда много воды и питательных веществ, камбий образует крупные элементы древесины с большими просветами и тонкими стенками. К концу вегетационного периода деятельность камбия затухает и в древесине откладываются преимущественно механические элементы и узкие сосуды.
Вторичная кора также состоит из трех типов тканей: основной, механической и проводящей. Флоэмные сердцевинные лучи идут кнаружи от камбия, стенки их клеток не одревесневают. В периферийной части лучи сильно расширены. Механическая ткань вторичной коры представлена лубяными волокнами (твердый луб). Проводящая ткань ╫ это ситовидные трубки с клетками-спутницами (мягкий луб).
В результате активной деятельности камбия стебель утолщается. Под давлением изнутри эпидерма разрывается и в этих местах под ней формируется пробковый камбий ╫ феллоген. Клетки феллогена делятся и кнаружи откладывают клетки пробки (феллемы), а внутрь ╫ клетки феллодермы. Эти три слоя ╫ феллема, феллоген и феллодерма ╫ образуют вторичную покровную ткань ╫ перидерму.