Сухожильные органы Гольджи экстрафузальные волокна

нервно – мышечное веретено интрафузальные волокна

В инкапсулированных нервных окончаниях ветвления аксона (осевого цилиндра), покрытые снаружи нейролеммой (шванновскими клетками) заключены в тонкую соединительнотканную капсулу (клетки фибробластического ряда и спирально ориентированные коллагеновые волокна). Они локализуются во всех внутренних органах, в глубоких слоях кожи, а также в сосочках кожи. Нервно – мышечное веретено и нервно – сухожильное веретено располагаются в скелетных мышцах и сухожилиях, где соответственно регистрируют изменения длины мышечных волокон, степень напряжения сухожилий и скорость этих изменений. Если несколько (10 – 12) тонких мышечных волокон попадают вместе с нервными окончаниями в одну капсулу, то говорят об интрафузальных мышечных волокнах, если они находятся и функционируют за пределами соединительнотканной капсулы, то называются экстрафузальными мышечными волокнами.

Классификация рецепторов по специфичности восприятия (качества раздражителя) и по модальности (по функции):

· Зрительные

· Слуховые

· Вкусовые

· Обонятельные

· Тактильные (барорецепторы, хеморецепторы) ЭКСТЕРОРЕЦЕПТОРЫ

· Температурные (терморецепторы)

· Болевые (механорецепторы)

· Органные (висцерорецепторы)

· Проприорецепторы ИНТЕРОРЕЦЕПТОРЫ

· Вестибулярные (вестибулорецепторы)

III. СИНАПСЫ межнейронные

– это высокоспециализированный вид контактов между нейронами, по средствам которых образуется функционально активная единая сеть нервной ткани, обеспечивающая проведение нервных импульсов.

Классификация синапсов по передачи нервного импульса:

а) химические – проводят нервный импульс в одну сторону;

б) электрические – проводят нервные импульсы в обе стороны.

Классификация синапсов по локализации:

Классификация синапсов по составу нейромедиатора:

Классификация синапсов по выполняемым функциям:

Нервные клетки, отвечающие вышеизложенным морфо-функциональным критериям можно считать высоко специализированными и истинными клеточными популяциями. Таким образом, в зависимости от выполняемых нейронами функций их можно разделить на:

а) афферентные (, s. чувствительные, s. рецепторные) нейроны. Эти нейроны генерируют нервный импульс под влиянием различных воздействий внешней или внутренней среды организма.

б) эфферентные (, s. двигательные, s. эффекторные) нейроны. Эти нейроны передают нервный импульс на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.

в) ассоциативные (, s. вставочные) нейроны. Эти нейроны осуществляют различные связи между другими нейронами.

Существуют также клеточные популяции, клетки, которых морфо-функционально и по происхождению схожи с истинными нейронами, однако главная их задача – синтез и секреция биологически активных веществ – гормонов. Подобные клетки имеют крупные размеры и называются секреторными нейронами. Они образуют локальные функционально активные клеточные территории – нейросекреторные ядра, например ядра гипоталамо-гипофизарной системы головного мозга. Деятельность данных клеточных популяций напрямую связана с адекватным функционированием эндокринной системой.

НЕЙРОГЛИЯ

Она обеспечивает существование и специфическую функцию нервных клеток и осуществляет опорную, трофическую, барьерную, разграничительную, секреторную и защитную функции.

А. МАКРОГЛИЯ. Представлена клетками глиоцитами.

1. ЭПЕНДИМОЦИТЫ

Эти клетки образуют единый плотный слой, который выстилает спинномозговой канал и все желудочки мозга. Морфология: клетки кубической формы, которые у новорождённых и детей раннего возраста имеют на своей апикакальной поверхности реснички. Функции: а) разграничительная; б) барьерная; в) секреторная – образование и регуляция цереброспинальной жидкости. Происхождение: нейроэктодерма – эпендимный слой нервной трубки.

2. АСТРОЦИТЫ

Эти клетки образуют опорный аппарат ЦНС. Морфология: мелкие многоотростчатые клетки. Происхождение: нейроэктодерма – плащевой слой нервной трубки.

2.1. протоплазматические астроциты. Локализация: серое вещество ЦНС. Морфология: клетки этой популяции имеют крупное округлое ядро и множество, сильно ветвящихся коротких отростков. Функции: опорная, трофическая, разграничительная, секреторная.

2.2. волокнистые астроциты. Локализация: белое вещество ЦНС. Морфология: клетки этой популяции имеют мелкое округлое ядро и слабо ветвящиеся длинные отростки, которые в совокупности формируют плотную сеть – поддерживающий аппарат мозга. Кроме того, концевые расширения отростков этих клеток вблизи сосудов и на поверхности мозга формируют периваскулярные глиальные пограничные мембраны. Функции: опорная, трофическая, разграничительная, участие в образовании гемато – энцефалического барьера.

3. ОЛИГОДЕНДРОЦИТЫ

Это самая многочисленная популяция клеток нейроглии. Локализация: окружают тела нейронов в сером веществе ЦНС и в ПНС, входят в состав оболочек нервных волокон и в нервных окончаниях ЦНС (белое вещество) и ПНС. Морфология: клетки этой популяции плоской формы с овальным сплющенным ядром. Функции: опорная, трофическая, образуют глиальные капсулы, оболочки нервных волокон, входят в состав нервных окончаний. Происхождение: нейроэктодерма – плащевой слой нервной трубки.

3.1. мантийные клетки. Эти олигодендроциты участвуют в формировании различных структур в нервной ткани (например: образуют оболочку для псевдоуниполярных нейронов спинномозгового ганглия).

3.2. леммоциты. Эти олигодендроциты окружают отростки нейронов, участвуя в формировании оболочки нервного волокна.

3.3. концевые. Эти олигодендроциты окружают нервные окончания нейронов, участвуя в формировании концевых аппаратов, то есть являются концевыми глиальными компонентами в инкапсулированных нервных окончаниях.

Б. МИКРОГЛИЯ. Она представлена клетками – пришельцами, промоноцитарного (мезенхимального) происхождения. Это глиальные макрофаги, относящиеся к системе мононуклеарных макрофагов и выполняющих в сером и белом веществе нервной системы фагоцитарные функции. В ответ на раздражители глиальные макрофаги округляются и именуются зернистыми шарами.

Гистогенез нервной ткани.

Она развивается из дорсального утолщения эктодермы – нервной пластинки.

Этот процесс (нейруляция) начинается с конца второй недели эмбрионального развития и включает в себя следующие стадии: I – образование нервной пластинки; II – образование нервного желобка и нервных валиков; III – образование нервной трубки и ганглиозной пластинки и IV – начало дифференцировки спинного и головного мозга и формирование спинномозговых ганглиев.

Края образовавшейся нервной пластинки утолщаются и приподнимаются как нервные валики /2/, между ними образуется нервный желобок /1/. В последствие нервные валики сближаются друг с другом и сливаются, нервная пластинка замыкается в нервную трубку /7/ и отделяется от вышележащей кожной эктодермы /3/. Между кожной эктодермой и нервной трубкой остаётся рыхлая популяция клеток, которые будут участвовать в образовании нервного гребня /6/. Эти клетки позже разбиваются на два потока. Клетки поверхностного потока (ближе к мезенхиме /5, 8/) будут дифференцироваться в меланобласты, а затем в меланоциты. Клетки центрального (вентрального) потока участвуют в формировании ганглиозной пластинки. Она даст начало хромаффинобластам и нейробластам. Последние позже дифференцируются в нейроциты спинномозговых и вегетативных ганглиев /10/, а также в леммоциты нейроглии заднего /11/ и переднего /12/ корешков спинного мозга и смешанного периферического нерва /13/.

На ранних стадиях развития нервная трубка представлена многорядным нейроэпителием из вентрикулярных и нейроэпителиальных клеток. Часть из этих клеток дифференцируются в нейробласты, а затем в нейроциты ЦНС, а другая популяция клеток занимает в головном и спинном /9/ мозге чёткую локализацию, и участвуют в формировании нейроглии. Так, обозначаются ряд слоёв нервной трубки. Более центрально располагается эпендимный слой с клетками эпендимоцитами, которые образуют стенку для спинномозгового канала и полостей желудочков мозга. За ним следует плащевой слой с клетками спонгиобластами, которые затем дифференцируются в астроциты и олигодендроциты. Последний поверхностный слой именуется краевой вуалью, он представлен отростками клеток плащевого слоя.

Кроме того, из утолщений эктодермы по бокам головы образуются нейральные плакоды. Это будущие – органы чувств и ганглии: орган обоняния, хрусталик, внутреннее ухо, слуховой ганглий, ганглии лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов (ганглии V, VII, IX, X пар черепно-мозговых нервов).

Между нервной трубкой и энтодермой /20/ располагаются: хорда /4/ и аорта /18/.

Структурно – функциональные особенности нервной ткани у детей.

У новорождённых нервная ткань характеризуется слабым развитием нейроглии и незавершённой дифференцировкой нейронов.

· Нейроны серого вещества и ядер мозга имеют относительно короткие отростки, поэтому лежат близко друг к другу. Глыбки базофильного вещества в их цитоплазме малочисленны. По мере формирования структур мозга в нейронах накапливается базофильное вещество, удлиняются отростки, и расстояние между клетками увеличивается.

· Нейроглиальные астроциты малочисленны. Их созревание заканчивается к 5-ти годам. Лучше других клеток к рождению развита эпендимная глия, её клетки к 6-ти месячному возрасту постнатального развития уже имеют дефинитивное строение. Олигодендроциты формируются и созревают параллельно с формированием периферических ганглиев (когда дифференцируются в мантийные глиоциты), проводящих путей в мозге и периферических нервов (когда дифференцируются в шванновские клетки, образуют безмиелиновые и миелиновые оболочки нервных волокон). Микроглия окончательно формируется к 15-ти годам.

· Миелинизация нервных волокон начинается в эмбриональныё период и продолжается до 2 – 4 лет после рождения. В филогенетически более древних нервных стволах, имеющих первостепенное жизненноважное значение, миелиновые оболочки формируются раньше. С началом ходьбы ребёнка миелинизация волокон ускоряется и особенно бурно идёт в возрасте 8 – 12 месяцев. К рождению нервные волокна имеют диаметр 2 – 4 мкм , а к 20-ти годам их толщина становится 8 – 12 мкм. Расстояние между перехватами Ранвье большие, так как шванновские клетки ещё мелкие. Ядра шванновских клеток вначале овальные, с возрастом становятся круглые. По мере формирования оболочки нервного волокна увеличивается количество леммоцитов, их размеры, толщина миелинового слоя и, соответственно, увеличивается толщина всего волокна. Миелинизация двигательных нервов идёт быстрее, чем чувствительных.

· Переход от внутриутробного существования к жизни во внешней среде создаёт у новорождённого резкую функциональную перегрузку ещё не полностью сформированной нервной системы, особенно периферических нервов (преимущественно, чувствительных). В нервных волокнах развиваются реактивные изменения, наиболее выраженные к 7 – 15 суткам (особенно сильно – в коже): осевые цилиндры имеют расширения и вздутия. Это связано с усиленной нейросекрецией, с одной стороны, и частичной дегенерацией нервных волокон, с другой. Продукты распада волокон рассасываются быстро, но расширения и вздутия могут встречаться у ребёнка до 3-хлет.

· Нервы новорождённых имеют более простую структуру. Пучки нервных волокон в нервном стволе часто образуют сеть, так как идёт перегруппировка волокон в пучках. Между нервными волокнами много соединительной ткани, богатой клетками. К 3-м годам структура нерва становится такой же, как у взрослых: пучки нервных волокон становятся более упорядоченными, плотными, увеличивается их толщина, а соединительной ткани между волокнами становится меньше.

· Синапсы, рецепторные и эффекторные нервные окончания к рождению ещё не сформированы. Синапсы вегетативной нервной системы начинают слабо функционировать с 3-х месячного возраста, к 3 годам в основном сформированы, но полностью завершается процесс их формирования только к моменту полового созревания. Рецепторы многочисленны, расположены часто, но функционирую слабо. Инкапсулированные нервные окончания закладываются на 4-м месяце эмбриогенеза, но к рождению их формирование ещё не закончено. Формирование моторных бляшек начинается к 4 – 6 месяцам эмбрионального развития (демонстрируется первыми шевелениями и движениями плода) и заканчивается к 12-ти годам.