Эволюционное учение. Сущность представлений Ч. Дарвина о механизмах эволюции живой природы
1. Учение Ч. Дарвина о движущих силах эволюции (середина XIX в.). Современные данные цитологии, генетики, экологии, обогатившие учение Дарвина об эволюции.2. Движущие силы эволюции:наследственная изменчивость организмов, борьба за существование и естественный отбор. Эволюция органического мира – результат совместного действия всего комплекса движущих сил.3. Изменчивость особей в популяции – причина ее неоднородности, эффективности действия естественного отбора. Наследственная изменчивость – способность организмов изменять свои признаки и передавать изменения потомству. Роль мутационной и комби-нативной изменчивости особей в эволюции. Изменение генов, хромосом, генотипа – материальные основы мутационной изменчивости. Перекрест гомологичных хромосом, их случайное расхождение в мейозе и случайное сочетание гамет при оплодотворении – основа комбинативной изменчивости.4. Популяция – элементарная единица эволюции, накопление в ней рецессивных мутаций в результате размножения особей. Геноти-пическое и фенотипическое разнообразие особей в популяции – исходный материал для эволюции. Относительная изоляция популяций – фактор ограничения свободного скрещивания, а значит, и усиления генотипического различия между популяциями вида.5. Борьба за существование – взаимоотношения особей в популяциях, между популяциями, с факторами неживой природы. Способность особей к безграничному размножению, увеличению численности популяций и ограниченность ресурсов (пищи, территории и др.) – причина борьбы за существование. Виды борьбы за существование: внутривидовая, межвидовая, с неблагоприятными условиями.6. Естественный отбор – процесс выживания особей с полезными в данных условиях среды наследственными изменениями и оставления ими потомства. Отбор – следствие борьбы за существование, главный, направляющий фактор эволюции (из разнообразных изменений отбор сохраняет особей преимущественно с полезными мутациями для определенных условий среды).7. Возникновение наследственных изменений, их распространение и накопление в рецессивном состоянии в популяции благодаря размножению особей. Сохранение полезных для определенных условий изменений естественным отбором, оставление этими особями потомства – основа изменения генного состава популяций, появления новых видов.8. Взаимосвязь наследственной изменчивости, борьбы за существование, естественного отбора – причина эволюции органического мира, образования новых видов.
Основные принципы эволюционной теории Ч. Дарвина. Сущность дарвиновской концепции эволюции сводится к ряду логичных, проверяемых в эксперименте и подтвержденных огромным количеством фактических данных положений:
1. В пределах каждого вида живых организмов существует огромный размах индивидуальной наследственной изменчивости по морфологическим, физиологическим, поведенческим и любым другим признакам. Эта изменчивость может иметь непрерывный, количественный, или прерывистый качественный характер, но она существует всегда.
2. Все живые организмы размножаются в геометрической прогрессии.
3. Жизненные ресурсы для любого вида живых организмов ограничены, и поэтому должна возникать борьба за существование либо между особями одного вида, либо между особями разных видов, либо с природными условиями. В понятие «борьба за существование» Дарвин включил не только собственно борьбу особи за жизнь, но и борьбу за успех в размножении.
4. В условиях борьбы за существование выживают и дают потомство наиболее приспособленные особи, имеющие те отклонения, которые случайно оказались адаптивными к данным условиям среды. Это принципиально важный момент в аргументации Дарвина. Отклонения возникают не направленно — в ответ на действие среды, а случайно. Немногие из них оказываются полезными в конкретных условиях. Потомки выжившей особи, которые наследуют полезное отклонение, позволившее выжить их предку, оказываются более приспособленными к данной среде, чем другие представители популяции.
5. Выживание и преимущественное размножение приспособленных особей Дарвин назвал естественным отбором.
6. Естественный отбор отдельных изолированных разновидностей в разных условиях существования постепенно ведет к дивергенции (расхождению) признаков этих разновидностей и, в конечном счете, к видообразованию.
На этих постулатах, безупречных с точки зрения логики и подкрепленных огромным количеством фактов, была создана современная теория эволюции.
Главная заслуга Дарвина в том, что он установил механизм эволюции, объясняющий как многообразие живых существ, так и их изумительную целесообразность, приспособленность к условиям существования. Этот механизм — постепенный естественный отбор случайных ненаправленных наследственных изменений.
Формирование синтетической теории эволюции. Проблема наследования изменений была ключевой для судьбы дарвиновской теории. Во времена Дарвина господствовали представления о слитной наследственности. Наследственность объяснялась слиянием «кровей» предковых форм. «Крови» родителей смешиваются, давая потомство с промежуточными признаками. Именно с этой позиции выступал против теории Дарвина математик Ф. Дженкин. Он считал, что накопление благоприятных уклонений невозможен, так как при скрещивании они растворяются, разбавляются, становятся пренебрежимо малыми и, наконец, исчезают вовсе. Дарвин, который нашел ответы на большинство возражений против своей теории, выдвинутых его современниками, этим возражением был поставлен в тупик.
Выход из этого тупика давала теория корпускулярной, дискретной наследственности, созданная Грегором Менделем (1822—1884). Наследственность дискретна. Каждый родитель передает своему потомку одинаковое количество генов. Гены могут подавлять или модифицировать проявления других генов, но не способны изменять информацию, записанную в них. Иначе говоря, гены не изменяются при слиянии с другими генами и передаются следующему поколению в той же форме, в какой они получены от предыдущего. В случае неполного доминирования мы действительно наблюдаем у потомков первого поколения промежуточное проявление признаков родителей. Но во втором и последующих поколениях родительские признаки могут вновь проявиться в неизменном виде (вспомните § VI-3).
В 1920-х годах был осуществлен синтез дарвинизма и генетики. Решающую роль в осуществлении этого синтеза сыграл выдающийся отечественный генетик С.С. Ч е т в е р и к о в. На основании своих работ по анализу природных популяций он пришел к пониманию механизмов накопления и поддержания индивидуальной изменчивости. Одновременно с С. С. Четвериковым к синтезу идей корпускулярной генетики с классическим дарвинизмом пришли Р. Ф и ш е р, Дж. Х о л д е й н и С. Р а й т. Крупный вклад в формирование современной синтетической теории эволюции внесли зоолог Э. М а й р и палеонтолог Дж. С и м п с о н. Теория естественного отбора была развита в трудах выдающегося отечественного ученого И. И. Ш м а л ь г а у з е н а. Основы экологии, биогеографии, филогенетической систематики и этологии (науки о поведении животных), заложенные в трудах Дарвина, развились в самостоятельные науки и, в свою очередь, внесли важнейший вклад в формирование современных представлений о путях, механизмах и закономерностях эволюции. Важнейшие успехи эволюционной биологии в последние годы были достигнуты, благодаря активному применению в эволюционных исследованиях идей и методов молекулярной генетики и биологии развития.