Антеннула, 2—антенна, 3 — грудные конечно­сти, 4 — брюшные ножки, 5 — хвостовая плава­тельная ножка, 6 — тельсон

нижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), затем остальные грудные и позднее всего брюшные. Через известные промежутки времени личинка испытывает линьку, причем каждая линь­ка приближает ее к состоянию взрослого животного. Постепенно диффе­ренцируются парные глаза, конечности принимают окончательный вид, число сегментов становится полным, и метаморфоз заканчивается.

У высших раков в случаях наиболее примитивного и полного разви­тия, например у некоторых креветок (из отр. Decapoda), процесс начи­нается так же. Из яйца выходит науплиус и постепенно превращается в метанауплиуса. Далее следует стадия, очень характерная для развития высших раков. Это зоеа (zoea). Так называют личинку (рис. 274) с раз­витыми ротовыми конечностями и ногочелюстями, а также с зачатками грудных ножек, сформированным брюшком, но имеющим пока лишь последнюю пару конечностей. Кроме того, стадия зоеа определяется по закладке пары фасетированных глаз. Следующая стадия метаморфоза характеризуется полным развитием грудных ног, которые имеют дву-ветвистую форму, и закладкой брюшных конечностей — мизидная ста­дия (рис. 275). После линьки мизидная личинка превращается в моло­дого сформированного рака.

Однако у значительного большинства представителей отр. Decapoda метаморфоз сильно укорачивается — часть его протекает внутри яйца. Так, у многих форм (например, у крабов) из яйца вылупляется прямо зоеа, а у речного рака и многих других пресноводных высших раков ме­таморфоз подавляется и все развитие зародыша протекает внутри яйце-вой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского орга­низма. Развитие в этом случае становится прямым и сводится к посте­пенному росту организма, протекающему с помощью линек.

Линька раков, как и других членистоногих, — сложный процесс, вклю­чающий не только морфологические, но и физиологические изменения организма. Наиболее детально он изучен у высших раков. В период, предшествующий линьке, в тканях и гемолимфе линяющего животного накапливается ряд органических (липиды, белки, витамины, углеводы и т. д.) и минеральных соединений. У речного рака, например, в гипо­дерме откладывается гликоген, минеральные соли — в клетках печени и в особых образованиях, называемых «жерновками». Последние имеют вид округлых твердых бляшек и локализуются в стенках желудка. Час­тично все эти вещества поступают из старой кутикулы, которая посте­пенно истончается за счет растворения внутренних слоев. Возрастает интенсивность обменных процессов в организме, о чем свидетельствует усиленное потребление кислорода.

Одновременно клетками гиподермы начинает выделяться вещество новой кутикулы. Последняя постепенно утолщается, но сохраняет гиб­кость и эластичность. Необходимые для построения кутикулы материа­лы: некоторые углеводы, липиды и другие вещества — черпаются из ге-молимфы и тканей, где их содержание непосредственно перед линькой заметно возрастает, а затем постепенно снижается. Момент линьки за­ключается в том, что старый кутикуляриый покров лопается и через об­разовавшуюся щель животное выбирается наружу, оставляя пустой кутикулярный чехол — экзувий. Быстрое увеличение размеров тела у перелинявшего рака обусловлено изменениями в водном обмене, кото­рые приводят к накоплению воды в тканях и набуханию последних. Увеличение объема тканей и органов за счет деления клеток имеет ме­сто только между линьками. Через некоторое время после сбрасывания экзувия в новых покровах откладываются минеральные соли, и кути­кула быстро твердеет.

Весь процесс линьки находится под строгим контролем гормональной системы (см. рис. 263). Важную роль играют нейросекреторные клетки, связанные с синусовой железой (с. 303), и небольшая эндокринная же­леза, расположенная в головном отделе. Последняя продуцирует гор­моны, запускающие и ускоряющие процесс линьки. В нейросекреторных клетках глазных стебельков образуются гормоны, подавляющие дея­тельность этой железы и тем самым препятствующие наступлению линьки. Особенно много этих «тормозных» гормонов вырабатывается в постлиночный и межлиночный периоды. В последующем, однако, коли­чество их уменьшается, деятельность головной эндокринной железы активизируется и начинается подготовка к очередной линьке.

В регуляции и координации всех процессов, связанных с линькой, по-видимому, принимают участие и другие гормоны.

Классификация и биология.Класс Ракообразные — Crustacea делит­ся на 5 подклассов: жаброногие раки — Branchiopoda, цефалокариды — Cephalocarida, максиллоподы — Maxillopoda, ракушковые раки — Ostra-coda, высшие раки — Malacostraca.

ПОДКЛАСС I. ЖАБРОНОГИЕ РАКИ (BRANCHIOPODA)

Наиболее примитивные ракообразные с непостоянным числом сег­ментов. Голова с грудными сегментами не срастается. Листовидные грудные ножки служат для движения, дыхания и направления пищи ко рту. У большинства гетерономность сегментации выражена относительно слабо. На конце брюшка имеется хорошо развитая вилочка.

Подкласс распадается на два отряда: жаброноги — Anostraca и ли-стоиогие раки — Phyllopoda.

Рис. 276. Самец жабронога Branchipus stagnalis (из Гештекера и Ортмана): / — антенна, 2—антеннула. 3—печеночный вырост кишки, 4 — максиллярная же­леза, 5 — сердце, 6 — кишка, 7 — семенник, 8 — брюшко, 9 — ветвь вилочки, 10 — груд­ные ножки, // — головной придаток

Отряд 1. Жаброноги (Anostraca).Примитивные ракообразные с длинным, почти гомономно сегментированным телом без головного щита — карапакса (рис. 276). Имеют первичную голову — протоцефалон (с. 293) и свободные челюстные сегменты. Голова несет науплиальный и фасетированные глаза. Грудь из 11 —19 сегментов, снабженных одина­ковыми двуветвистыми листовидными ножками. 8-члениковое брюшко лишено конечностей и заканчивается хорошо развитой вилочкой. Нерв-

ная система в виде брюшной нервной лестницы. Сердце длинное, с мно­гочисленными остиями.

Около 180 видов жаброногов (размеры их не превышают 2 см) оби­тают почти исключительно в пресных водах. Характерные представи­тели—виды родов Branchipus (рис. 276), Pristocephalus и т. д. Часто встречаются во временных лужах, остающихся на полях после таяния снега. Лишь Artemia salina (рис. 277) обитает в осолоненных водоемах степной и полупустынной зон: лиманах, соленых озерах.

Яйца большинства жаброногов поступают в особый яйцевой мешок, а затем выбрасываются в воду. Они отличаются высокой устойчивостью к неблагоприятным условиям среды. Жизнеспособные яйца могут раз­носиться ветром на большие расстояния.

Отряд 2. Листоногие раки (Phyllopoda).По общему уровню организации листоногие раки близки к предыдущему отряду, но отличаются слитной головой и развитием мощного кара-пакса, имеющего вид плоской двускатной кры­ши или двустворчатой раковины и закрываю­щего все или почти все тело. Грудь у прими­тивных представителей состоит из многочис­ленных сегментов, несущих одинаковые двуветвистые ножки, но у специализированных форм испытала значительное сокращение чис­ла сегментов. Листовидные конечности служат одновременно для плавания, дыхания и пре­провождения пищи ко рту. Брюшко обнаружи­вает тенденцию к редукции. Имеется наупли-альный глаз и фасетированные глаза.

Отряд Phyllopoda объединяет 3 подотряда: щитни — Notostraca, раковинные листоногие раки, или конхостраки, — Conchostraca и вет-вистоусые раки, или водяные блохи, — Clado-сега.

Подотряд 1. Щитни (Notostraca). Карапакс в виде плоского крышеобразного щита, оставляющего значительную часть брюшка свободным. Грудь состоит из многих (до 40) сегментов, первые 10 грудных сегмен­тов несут по паре ножек, причем первая и в меньшей степени вторая пары ног резко отли­чаются от прочих тем, что на них располагают­ся длинные нитевидные придатки, несущие чувствительную функцию. Следующие груд­ные сегменты несут каждый от 4 до 6 пар но­жек. Это удивительное явление у других чле­нистоногих не встречается. Общее число груд­ных ног достигает 70 пар. Брюшко состоит из нескольких лишенных конечностей сегментов Рис. 277. Жабррногий рак _и заканчивается вилочкой с двумя длинными Artemia sauna. A — внешний

вид самки (из Бронштейна); Б — головка самца (из Дэ- дэй): / — науплиальный глаз, 2—ан-теннула, 3 — фасетированный глаз. 4 — антенна, 5 — грудные ножки, 6 — яйцевой мешок, 7 — брюшко, 8 — вилочка

чувствительными жгутами.

Щитни питаются кусочками детрита, кото­рый они взмучивают со дна, и мелкими живот­ными. Пища захватывается жевательными отростками всех ножек и передается затем по брюшному желобку, расположенному между

I

ножками, ко рту. Этот древний способ питания характерен также для трилобитов (с. 399). Щитни размножаются партеногенетически. Они обитают в мелких, хоро­шо прогреваемых пресно­водных водоемах и часто появляются внезапно в больших количествах пос­ле обильных дождей.

Яйца щитней, так же как и у жаброногов, лег­ко переносят высыхание, промерзание и переносят­ся ветром.

Известно 9 родов No-tostraca. В СССР обычны Triops cancriformis (рис. 278) и весенний щитень Lepidurus apus.

Подотряд 2. Рако­винные листоногие раки (Conchostra-са). Мелкие ракообраз­ные. Карапакс в виде обызвествленной двуст­ворчатой раковины, за­крывает все тело. Обе створки соединяются с телом животного в облас­ти сегмента максилл II, в этой же области лежит мускул-замыкатель. Ан-теннулы малы, антенны снабжены двумя длинны­ми ветвями. Грудь состо­ит из 10—32 сегментов, несущих двуветвистые ко­нечности. Брюшко руди­ментарно.

Известно около 150 видов Conchostraca; в большинстве это обитате­ли мелких пресноводных, часто пересыхающих во­доемов. Конхостраки — плохие пловцы и боль­шей частью роются в грунте.

Обычно в природе встречаются и самки и самцы, однако у всех ви­дов семейства Limnadii-

Рис. 278. Щитень Triops cancriformis (из Бирштсй-на). А — вид со спинной стороны; Б — вид с

брюшной стороны:

/ — глаз, 2 — нитевидные придатки первой пары грудных ножек, 3 — брюшко, 4 — вилочка, 5 — грудные ножки

Рис. 279. Листоногий раковинный рачок Limnadia lacustris. Левая створка раковины и левая антенна

удалены (по Новикову):

/ — антеннула, 2 — антенна, 3 — сложный глаз, 4 — же­лезистый придаток кишки, 5—мандибула, 6 —кишка, 7 — мускул-замыкатель, 8 — остии сердца, 9 — вилочка. 10 — грудные ножки

dae, например у обычной Limnadia lacustris, известны только партено-генетические самки (рис. 279). Яйца вынашиваются самкой между спин­ной стенкой тела и раковиной; они покрыты толстой оболочкой и стойки к промерзанию и высыханию.

Подотряд 3. Ветвистоусые раки, или водяные бло­хи (Cladocera). Ветвистоусые раки — мелкие планктонные орга­низмы.

У большинства ветвистоусых тело заключено в двустворчатую рако­вину, уплощенную с боков, голова выдается вперед, нередко образуя, например у дафнии — Daphnia (см. рис. 255), направленный на брюш­ную сторону клювообразный вырост. На голове находится непарный крошечный науплиальный глаз, а также большой фасеточный глаз, образовавшийся слиянием пары сложных глаз. Антеннулы небольшие, но антенны сильно развиты, двуветвистые и служат для плавания. Грудь сильно укорочена и состоит из 4—6 сегментов. Грудные ножки листовид­ны. У большинства ветвистоусых ножки служат для отфильтровывання мелких пищевых частиц из воды и снабжены многочисленными перис­тыми щетинками. На ножках расположены жаберные лопасти, выпол­няющие дыхательную функцию. Брюшко не расчленено, подогнуто впе­ред и заканчивается двумя когтевидными шипами.

К ветвистоусым ракам относится около 400 морских и пресноводных видов. Наиболее распространены: обыкновенная дафния — Daphnia ри-lex (см. рис. 255), босмина — Bosmina longirostris и др.

Весной из покоящихся яиц дафний выходят партеногенетическис самки, которые девственным путем производят только самок, продол­жающих размножаться партеногенетически. Последнее поколение дев­ственных самок производит самцов и покоящиеся яйца, нуждающиеся в оплодотворении и дающие после известного периода покоя первое поколение нового цикла, т. е. снова партеногенетических самок. Неопло­дотворенные яйца, дающие самок, одеты нежной оболочкой и вынаши­ваются самкой в особой выводковой камере, которая помещается между спинной стороной туловища и раковиной животного. Покоящиеся яйца сначала вынашиваются там же, но потом окружаются по одному или по два очень плотной оболочкой (эфиппиум). Затем эфиппии откладыва­ются самкой и, если дело происходит осенью, перезимовывают. Таким образом, жизненный цикл дафний очень напоминает таковой коловра­ток и так же, как у них, протекает по типу гетерогонии.

У поколений водяных блох, живущих в разное время года, наблю­даются и сезонные (цикломорфические) изменения, выражающиеся в изменении формы головы, длины «клюва», шипов и т. д.

Ветвистоусые имеют большое практическое значение. Это очень важ­ный источник пищи не только для более крупных беспозвоночных, но и для молоди рыб, а также для некоторых ценных пород планктоноядных рыб, например сигов. В связи с этим в последнее время на рыбоводных заводах нашей страны практикуется массовое разведение дафний и дру­гих ветвистоусых на корм молоди рыб.

ПОДКЛАСС II. ЦЕФАЛОКАРИДЫ (CEPHALOCARIDA)

Особую, очень примитивную группу ракообразных составляют откры­тые лишь в 1957 году обитающие в морском иле очень мелкие (до 2,8 мм) цефалокариды.

Эти ракообразные обладают вытянутым телом, состоящим из слитой головы, 10-сегментной груди с ножками и 9-членикового безногого брюшка (рис. 280); на конце тела находится вилочка с двумя длинными

щетинками. Глаз нет, что связано с роющим образом жизни. На голове расположены антеннулы и антенны, причем они лежат позади рта, как простые конечности и как антенны у науплиуса. Мандибулы очень малы. Замечательно, что следующие головные конечности — максиллы I и II — ни строением, ни функционально не отличаются еще от грудных ножек, представляющих типичные двуветвистые конечности. Ножки служат для передвижения, дыхания и проталкивания пищевых частиц к ротовому отверстию.

Самка откладывает яйца в яйцевой мешочек. Из яиц выходит нау-плиус; лишь после 18 линек достигается взрослое состояние.

В настоящее время известно 4 вида целофа-локарид. принадлежащих к 3 родам. Первый представитель Hutchinsoniella найден у берегов США в Атлантическом океане, другие виды обна­ружены у восточных и западных берегов Север­ной Америки и у Японских островов.

Цефалокариды сохранили ряд примитивных особенностей, характерных для предков всех ракообразных. Положение антенн позади рта и отсутствие признаков превращения конечностей двух задних сегментов головы в ротовые орга­ны— замечательные и очень древние черты ор­ганизации. Из конечностей цефалокарид легко выводятся все типы конечностей ракообразных.

ПОДКЛАСС III. МАКСИЛЛОПОДЫ (MAXILLOPODA)

Объединяет свободноживущих, ведущих си­дячий образ жизни, и паразитических ракообраз­ных, грудь которых состоит из 6 сегментов и лишь иногда — из пяти или четырех. Ротовые ко­нечности хорошо развиты и часто используются для отфильтровывания пищевых частиц. Грудные ножки служат для передвижения или для созда­ния токов воды, подносящих пищевые объекты к ротовому отверстию. Они никогда не несут дыха­тельной функции и не обладают жевательными отростками. Брюшные ножки отсутствуют. К мак-силлоподам относятся пять отрядов: Мистакока-риды (Mystacocarida), Веслоногие (Copepoda), Карпоеды (Branchiura), Усоногие (Cirripedia) и Мешкогрудые (Ascothoracida).

Отряд 1.Мистакокариды (Mystacocarida). Эти очень своеобразные и примитивные во мно­гих отношениях крошечные ракообразные были открыты лишь в 1943 г. Обитают в узких про­странствах между песчинками пропитанного во­дой морского песка. Известно всего 3 вида из ро­да Derocheilocaris.

Рис. 280. Цефалокарида Hutchinsoniella. Вид с брюшной стороны (из Бирштейна)

Тело мистакокарид (длиной 0,5 мм) сильно вытянутое, цилиндрическое, слагается из прото-цефалона, нерасчлеиенного участка, состоящего из челюстных и двух грудных сегментов, четырех свободных грудных сегментов и сегментирован-

ного брюшка (рис. 281). На протоцефалоне расположены обе пары уси­ков. Нерасчлененный отдел несет ротовые конечности и две пары ного-челюстей. Грудные сегменты снабжены нерасчлененными рудиментарны­ми ножками, шесть брюшных сегментов безногие.

Самая замечательная особенность мистакокарид заключается в не­обычайно сильном развитии и в примитивном строении головных конеч-

Рис. 281. Мистакокарида Derocheilocaris remanei (по Деламару и Шапюи)

Рис. 282. Самка циклопа Cyclops strenuus (из Клауса):

/ — глаз, 2—антеннула, 3 — антенна, 4 — сложная голова, 5 — четыре свободных грудных сегмента, 6 — половой сегмент брюшка, 7 — лицевой мешок, 8 — вилочка, 9 — кишечник, 10 — продольные

мышцы груди, И — яичник

ностей. Антенны, верхние и нижние челюсти представлены большими двуветвистыми ножками, которые вместе с ногочелюстями используются для передвижения. При ползании рачок перебирает всеми конечностями, отталкиваясь ими от субстрата.

Питаются мистакокариды мелкими органическими частицами, на­правляемыми в рот щетинками внутренних краев челюстей и ногоче-люстей.

Из яйца выходит науплиус, обладающий уже сегментами нижних челюстей и ногочелюстей, еще лишенных, однако, конечностей. Личинка линяет 9 раз, постепенно превращаясь во взрослое животное.

Отряд 2. Веслоногие (Copepoda).Известно около 1800 видов. Это мелкие, большей частью планктонные рачки с телом, состоящим из слож­ной головы, в состав которой сзади вошел передний грудной сегмент (нередко этот отдел не совсем точно обозначается как головогрудь), пятичлениковой груди и четырехчленикового брюшка. Антеннулы часто

длинные, иногда длиннее тела, и обычно активно участвуют в плавании, что следует рассматривать как вторичное приспособление к планктон­ному образу жизни. На сложной голове находится рот, науплиальный глаз, все головные придатки и пара ногочелюстей. Грудные ноги сохра­няют примитивную двуветвистую форму и несут плавательные щетинки. Безногое брюшко кончается анальной лопастью с вилочкой.

Отложенные самкой яйца склеиваются в один, чаще в два яйцевых мешка, прикрепленные у основания брюшка. Из яйца вылупляется нау-плиус, который многократно (до 12 раз и больше) линяет, постоянно приобретая черты взрослого ракообразного.

Многие представители отряда Copepoda паразиты (поселяются на различных животных, чаще на рыбах); в таких случаях строение их может подвергаться сильным изменениям.

Веслоногие живут как в пресных водах, так и в морях, нередко сос­тавляя существенную часть планктона. Служат пищей для многих вод­ных животных, например планктоноядных рыб.

В пресных водах особенно часты циклопы — представители рода Cyclops (рис. 282). Циклопы служат промежуточными хозяевами для паразитов человека, а именно для широкого лентеца и ришты (с. 192, 224).

Рис. 283. Самки паразитических веслоногих рачков Copepoda с пресноводных рыб. А — Ergasilus pereg-rinus; Б — Lamproglena compacta с частичной сегмен­тацией тела и рудиментарными конечностями; В — Achteres с несегментированным телом (по Марковичу)

Паразитические Cope­poda, например живущий на жабрах пресноводных рыб, похожий на циклопа Ergasilus (рис. 283,Л), сохранившая еще частич­но сегментацию Lamprog-lena (рис. 283, Б) и более крупный, но утративший сегментацию Achteres (рис. 283,5) — серьезные вредители рыб. Некото­рые из паразитических Copepoda, например Ler-naeocera branchialis (рис. 284), во взрослом состоя­нии настолько изменяют­ся, что совершенно утра­чивают вид ракообразно­го. Только присутствие двух яйцевых мешков и история развития, содер­жащая стадию науплиуса, а в дальнейшем стадии, сходные с обыкновен­ными свободноживущими Copepoda, убеждают в том, что Lernaeocera — представитель веслоногих.

Отряд 3. Карпоеды (Branchiura).Очень маленький отряд эктопара-зитических рачков, живущих на коже рыб. Сильно сплющены в спинно-брюшном направлении, вся брюшная сторона несколько вогнута. Тело состоит из слитной головы, четырех грудных сегментов и очень короткого цельного брюшка. Антеннулы и антенны образуют небольшие крючко-видные придатки. Мандибулы дают начало тонкому колющему хоботку, а первая пара нижних челюстей преобразуется в две мощные присоски, служащие для прикрепления к хозяину. Наиболее типичное строение сохраняет вторая пара нижних челюстей. Кроме трех науплиальных глазков есть пара сложных глаз.

Карпоеды обладают способностью к свободному плаванию и потому могут временно покидать своих хозяев.

Карпоед (Argulus foliaceus), или карповая вошь (рис. 285), парази­тирует на карпах и других пресноводных рыбах; вызывает иногда гибель рыбы в карповых прудовых хозяйствах.

Отряд 4. Усоногие (Cirripedia).Оригинальный отряд морских раков, ведущих прикрепленный образ жизни. Усоногие начинают свое развитие

Рис. 284. Развитие паразитического веслоногого рачка Lemaeocera, А — метанауплиус; Б — по­здняя свободноплавающая личинка; В — сидя­чая личиночная стадия на жабрах камбаловых; Г — спаривание в свободноплавающем состоя­нии; Д— взрослая самка (из Аверинцева):

/ — антеннула, 2 —антенна, 3 —грудные ножки, 4 —