Роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе
С помощью микроорганизмов органические соединения растительного и животного происхождения минерализуются до углерода, азота, серы, фосфора, железа и др.
Круговорот углерода. В круговороте углерода активное участие принимают растения, водоросли и цианобактерии, фиксирующие СО2 в процессе фотосинтеза, а также микроорганизмы, разлагающие органические вещества отмерших растений и животных с выделением СО2. При аэробном разложении органических веществ образуются СО2 и вода, а при анаэробном брожении -кислоты, спирты, СО2.Так, при спиртовом брожении микроорганизмы (дрожжи и др.) расщепляют углеводы до этилового спирта и диоксида углерода. Молочнокислое брожение, вызываемое молочнокислыми бактериями, характеризуется выделением молочной и уксусной кислот и диоксида углерода. Процессы пропионовокислого (вызываемого пропионибактериями), маслянокислого, ацётонобутилового (вызываемых клостридиями) и других видов брожения сопровождаются образованием различных кислот и диоксида углерода.
Круговорот азота. Атмосферный азот связывают только клубеньковые бактерии и свободноживущие микроорганизмы почвы. Органические соединения растительных, животных и микробных остатков подвергаются в почве минерализации микроорганизмами, превращаясь в соединения аммония. Процесс образования аммиака при разрушении белка микроорганизмами получил название аммонификации, или минерализации азота. Активно разрушают белок такие бактерии, как псевдомонады, протей, бациллы, клостридии. При аэробном распаде белков образуются диоксид углерода, аммиак, сульфаты и вода; при анаэробном – аммиак, амины, диоксид углерода, органические кислоты, индол, скатол, сероводород. Разложение мочевины, выделяющейся с мочой, осуществляют уробактерии, расщепляющие ее доаммиака, диоксида углерода и воды. Образующиеся аммонийные соли в результате ферментации бактериями органических соединений могут использоваться высшими зелеными растениями. Но наиболее усвояемыми для растений являются нитраты – азотнокислые соли. Эти соли появляются при распаде органических веществ в процессе окисления аммиака до азотистой, а затем азотной кислоты. Данный процесс называется нитрификацией, а микроорганизмы, его вызывающие, – нитрифицирующими. Нитрифицирующие бактерии выделил и описал русский ученый С. Н. Виноградский (1890-1892). Нитрификация проходит в две фазы: первую фазу осуществляют бактерии рода нитрозомонас и др., при этом аммиак окисляется до азотистой кислоты, образуются нитриты; во второй фазе участвуют бактерии рода нитробактер и др., при этом азотистая кислота окисляется до азотной и превращается в нитраты. Две фазы нитрификации являются примером метабиоза – взаимоотношений микроорганизмов, при которых один микроорганизм размножается, используя продукты жизнедеятельности другого микроорганизма.
Нитраты повышают плодородие почвы, однако существует и обратный процесс: нитраты могут восстанавливаться в результате процесса денитрификации до выделения свободного азота, что обедняет его запас в виде солей в почве, приводя к снижению ее плодородия.
Микрофлора тела человека
Организм человека заселен (колонизирован) более чем 500 видов микроорганизмов, составляющих нормальную микрофлору человека, находящихся в состоянии равновесия (эубиоза) друг с другом и организмом человека. Микрофлора представляет собой стабильное сообщество микроорганизмов, т.е. микробиоценоз. Она колонизирует поверхность тела и полости, сообщающиеся с окружающей средой. Место обитания сообщества микроорганизмов называется биотопом. В норме микроорганизмы отсутствуют в легких и матке. Различают нормальную микрофлору кожи, слизистых оболочек рта, верхних дыхательных путей, пищеварительного тракта и мочеполовой системы. Среди нормальной микрофлоры выделяют резидентную и транзиторную микрофлору. Резидентная (постоянная) облигатная микрофлора представлена микроорганизмами, постоянно присутствующими в организме. Транзиторная (непостоянная) микрофлора не способна к длительному существованию в организме.Организм человека и его нормальная микрофлора составляют единую экологическую систему. Формирование микрофлоры новорожденных начинается с попадания микроорганизмов в процессе родов на кожу и слизистые оболочки. Дальнейшее формирование микрофлоры определяется санитарным состоянием среды, в которой проходили роды, типом вскармливания и др. Нормальная микрофлора становится устойчивой и к концу третьего месяца жизни сходной с микрофлорой взрослого. Количество микроорганизмов у взрослого человека составляет около 1014 особей, причем преобладают в значительной степени облигатные анаэробы.
Представители нормальной микрофлоры заключены в экзо-полисахаридно-муциновый матрикс, образуя на слизистых оболочках и коже биологическую пленку, устойчивую к различным воздействиям.
Микрофлора кожи имеет большое значение в распространении микроорганизмов в воздухе. В результате десквамации (шелушения) несколько миллионов чешуек, несущих каждая по несколько микроорганизмов, загрязняют окружающую среду. На коже и в ее более глубоких слоях (волосяные мешочки, просветы сальных и потовых желез) анаэробов в 3.10 раз больше, чем аэробов. Кожу колонизируют пропионибактерии, коринеформные бактерии, стафилококки, стрептококки, дрожжи Pityrosporum, дрож-жеподобные грибы Candida, редко микрококки, Myc. fortuitum. На 1 см2 кожи приходится менее 80 000 микроорганизмов. В норме это количество не увеличивается в результате действия бактерицидных стерилизующих факторов кожи, в частности в поте кожи обнаружены а-глобулин, иммуноглобулины A, G, трансферрин, лизоцим и другие противомикробные вещества. Процесс самоочищения кожи усиливается на чисто вымытой коже. Усиленный рост микроорганизмов происходит на грязной коже; при ослаблении организма размножающиеся микроорганизмы определяют запах тела. Через грязные руки происходит контаминация (загрязнение) лекарственных средств микроорганизмами кожи, что приводит к последующей порче лекарственных препаратов.В верхние дыхательные пути попадают пылевые частицы, нагруженные микроорганизмами, большая часть которых задерживается в носо- и ротоглотке. Здесь растут бактероиды, коринеформные бактерии, гемофильные палочки, пептококки, лактобактерии, стафилококки, стрептококки, непатогенные нейссерии и др. Трахея и бронхи обычно стерильны. Микрофлора пищеварительного тракта является наиболее представительной по своему качественному и количественному составу. При этом микроорганизмы свободно обитают в полости пищеварительного тракта, а также колонизируют слизистые оболочки.
В полости рта обитают актиномицеты, бактероиды, бифидобактерии, эубактерии, фузобактерии, лактобактерии, гемофильные палочки, лептотрихии, нейссерии, спирохеты, стрептококки, стафилококки, вейлонеллы и др. Обнаруживаются также грибы рода Candida и простейшие. Ассоцианты нормальной микрофлоры и продукты их жизнедеятельности образуют зубной налет.
Микрофлора желудка представлена лактобациллами и дрожжами, единичными грамотрицательными бактериями. Она несколько беднее, чем, например, кишечника, так как желудочный сок имеет низкое значение рН, неблагоприятное для жизни многих микроорганизмов. При гастритах, язвенной болезни желудка обнаруживаются изогнутые формы бактерий – Helicobacter pylori, которые являются этиологическими факторами патологического процесса. В тонкой кишке микроорганизмов больше, чем в желудке; здесь обнаруживаются бифидобактерии, клостридии, эубактерии, лактобациллы, анаэробные кокки. Наибольшее количество микроорганизмов накапливается в толстой кишке. В 1 г фекалий содержится до 250 млрд микробных клеток. Около 95 % всех видов микроорганизмов составляют анаэробы. Основными представителями микрофлоры толстой кишки являются: грам-положительные анаэробные палочки (бифидобактерии, лактобациллы, эубактерии); грамположительные спорообразующие анаэробные палочки (клостридии, перфрингенс и др.); энтерококки; грам-отрицательные анаэробные палочки (бактероиды); грамотрица-тельные факультативно-анаэробные палочки (кишечные палочки и сходные с ними бактерии сем. Enterobacteriaceae – цитробактер, энтеробактер, клебсиеллы, протей и др.). В меньших количествах обнаруживаются фузобактерии, пропионибактерии, вейлонеллы, пептококки, стафилококки, синегнойная палочка, дрожжеподобные грибы, а также простейшие, вирусы, включая фаги. На эпителии успешно растут спирохеты, нитевидные бактерии. Бифидобактерии и бактероиды составляют 80-90 % от общего количества микрофлоры кишечника.
Важную роль в жизнедеятельности человека играет микрофлора толстой кишки – своеобразный экстракорпоральный орган. Она является антагонистом гнилостной микрофлоры, так как продуцирует молочную, уксусную кислоты, антибиотики и др. Известна ее роль в водно-солевом обмене, регуляции газового состава кишечника, обмене белков, углеводов, жирных кислот, холестерина и нуклеиновых кислот, а также продукции биологически активных соединений – антибиотиков, витаминов, токсинов и др. Морфокинетическая роль микрофлоры заключается в ее участии в развитии органов и систем организма; она принимает участие также в физиологическом воспалении слизистой оболочки и смене эпителия, переваривании и детоксикации экзогенных субстратов и метаболитов, что сравнимо с функцией печени. Нормальная микрофлора выполняет, кроме того, антимутагенную роль, разрушая канцерогенные вещества в кишечнике. В то же время некоторые бактерии могут проду-цировать сильные мутагены.Пристеночная микрофлора кишечника колонизирует слизистую оболочку в виде микроколоний, образуя своеобразную биологическую пленку, состоящую из микробных тел и экзополисахаридного матрикса. Экзополисахариды микроорганизмов, называемые гликокаликсом, защищают микробные клетки от разнообразных физико-химических и биологических воздействий. Слизистая оболочка кишечника также находится под защитой биологической пленки.
Значительное влияние оказывает микрофлора кишечника на формирование и поддержание иммунитета. В кишечнике содержится около 1,5 кг микроорганизмов, антигены которых стимулируют иммунную систему. Естественным неспецифическим стимулятором иммуногенеза является мурамилдипептид, образующийся из микрофлоры под влиянием лизоцима и других литических ферментов, находящихся в кишечнике.
Важнейшей функцией нормальной микрофлоры кишечника является ее участие в колонизационной резистентности, под которой понимают совокупность защитных факторов организма и конкурентных, антагонистических и других особенностей анаэробов кишечника, придающих стабильность микрофлоре и предотвращающих колонизацию слизистых оболочек посторонними микроорганизмами. С целью предотвращения инфекционных осложнений, при пониженной сопротивляемости организма и повышенном риске аутоинфекции, в случаях обширных травм, ожогов, иммунодепрессивной терапии, трансплантации органов и тканей проводят мероприятия, направленные на сохранение и восстановление колонизационной резистентности. Исходя из этого, осуществляют селективную деко нтаминацию – избирательное удаление из пищеварительного тракта аэробных бактерий и грибов для повышения сопротивляемости организма к инфекционным агентам. Селективную деконтаминацию проводят путем назначения для приема внутрь малоадсорбируемых химиопрепаратов, подавляющих аэробную часть и не влияющих на анаэробы, например комплексное назначение ванкомицина, гентамицина и нистатина.
Нормальная микрофлора влагалища включает бактероиды, лактобактерии, пептострептококки и клостридии.
Представители нормальной микрофлоры при снижении сопротивляемости организма могут вызвать гнойно-воспалительные процессы, т.е. нормальная микрофлора может стать источником аутоинфекции, или эндогенной инфекции. Она также является источником генов, например генов лекарственной устойчивости к антибиотикам. Кроме того, как уже было сказано выше, кишечная микрофлора, попадая в окружающую среду, может загрязнять почву, воду, воздух, продукты питания и т.д. Поэтому ее обнаружение свидетельствует о загрязнении исследуемого объекта выделениями человека.Состояние эубиоза – динамического равновесия микрофлоры и организма человека – может нарушаться под влиянием факторов окружающей среды, стрессовых воздействий, широкого и бесконтрольного применения антимикробных препаратов, лучевой и химиотерапии. В результате нарушается колонизационная резистентность. Аномально размножившиеся микроорганизмы продуцируют токсичные продукты метаболизма – индол, скатол, аммиак, сероводород. Такое состояние, развивающееся в результате утраты нормальных функций микрофлоры, называется дисбактериозом или дисбиозом. При дисбактерио-зе происходят количественные и качественные изменения бактерий, входящих в состав микрофлоры. При дисбиозе изменения происходят и среди других групп микроорганизмов – вирусов, грибов и др.
Дисбиоз и дисбактериоз считаются эндогенной инфекцией, возникающей чаще всего в результате нарушения антимикробными препаратами нормальной микрофлоры. Для восстановления нормальной микрофлоры назначают препараты пробиотики (эубиотики, см.главу 9), полученные из лиофильно высушенных живых бактерий, представителей нормальной микрофлоры кишечника – бифидобактерий, кишечной палочки, лактобактерии и др.