Аорта, 2 — сердце. 3 — остии, 4 — крыловидные мы­шцы

Важная физиологическая особенность дыхательной системы насеко­мых состоит в следующем. Обыкновенно кислород воспринимается жи­вотным в определенных участках его тела и оттуда разносится кровью по всему организму. У насекомых же воздухоносные трубочки пронизы­вают все тело и доставляют кислород прямо к местам его потребления, т. е. к тканям и клеткам, как бы заменяя собой кровеносные сосуды.

Кровеносная система в связи с отмеченной особенностью дыхатель­ной системы развита у насекомых сравнительно слабо. В брюшке над кишечником залегает длинное трубковидное сердце (рис. 343). Задний конец его слепо замкнут, а полость поделена перегородками, несущими клапанные отверстия, на несколько камер (чаще 8). В стенках сердца залегают мышечные волокна, обеспечивающие его сокращение. Каждая камера снабжена парой боковых остий. На переднем конце сердце про­должается в мускулистую головную аорту, которая, достигнув мозга,

заканчивается отверстием, так что гемо-лимфа из нее поступает прямо в полость тела.

Рис. 344. Кровообращение у на­секомых. А — схема располо­жения сердца и диафрагм в те­ле насекомого (из Шванвича); Б -г- схема кровообращения у личинки стрекозы (по Кольбе):- / — сердце, 2 — верхняя диафрагма, 3—кишка, 4—нижняя диафрагма, 5 — брюшная нервная цепочка, 6 — жировое тело, 7 — перикардиальные клетки, 8—мышцы, лежащие под сердцем, 9 — аорта. Стрелки пока­зывают направление тока гемо-лифмы

Сердце окружено участком полости тела, или перикардиальным синусом, ко­торый отделен от остальной полости очень тонкой и во многих местах проды­рявленной перегородкой — верхней диаф­рагмой. С ней соединяется система пар­ных крыловидных мышц, расположенных под сердцем. У многих насекомых часто имеется аналогичная перегородка и в нижней части тела под кишечником (рис. 344,Л). Совместная работа сердца и диа­фрагм обеспечивает циркуляцию гемо-лимфы по телу насекомого (рис. 344,5). Крыловидные мышцы, сокращаясь, опу­скают верхнюю диафрагму вниз и соот­ветственно увеличивают объем перикар-диального синуса. Гемолимфа устремля­ется в его полость, а оттуда через остии в сердце. Волнообразное сокращение, про­бегающее от заднего конца сердца к пе­реднему, гонит гемолимфу в голову жи­вотного, где она и изливается в полость те­ла через отверстие аорты. Работа нижней диафрагмы создает ток гемолимфы к заднему концу тела. Число пульсаций сердца крайне варьирует не только у многих видов, но даже у одного и того же насекомого при разных его физиоло­гических состояниях. Так, у бражника — Sphinx ligustri в покоящемся состоянии сердце сокращается 60—70, а во время полета— 140—150 раз в минуту.

Гемолимфа насекомых представляет бесцветную или желтоватую жидкость. В редких случаях, как, например, у личи­нок комаров Tendipes, растворенный ге­моглобин придает ей ярко-красный цвет. Гемолимфа содержит фагоциты, а также

Рис. 345. Пяденица-обдирало Erannis defoliaria (1 — самец, 2 — самка, 3 — гусе­ница). Оранжевый обдирало Erannis aurantiaria (4 — самец, 5 — самка). Зимняя пяденица Operophtera brumata (6 — гусеница, 7 — самец, 8 — самка) (из Брема)

Рис. 346. Строение половой системы насекомых. А — женский половой аппарат

тутового шелкопряда Bombyx mori (по Жирару); Б — мужской половой аппарат

черного таракана Blatta orientalis (из Майаль и Денни):

Яичники, состоящие каждый из четырех яйцевых трубочек, 2 — семяприемник, 3 — при­даточные железы, 4 — совокупительная сумка, соединяющаяся особым каналом с семяпри­емником; наружные отверстия совокупительной сумки и влагалища лежат рядом, 5—се­менник, 6 — семяпровод, 7 — его раздвоение, 8 — семяизвергательяый канал

специальные кровяные клетки. Основная функция гемолимфы — снаб­жение тканей и органов питательными веществами. Кроме того, в нее поступают растворенные продукты обмена, которые переносятся к орга­нам выделения. Дыхательная функция гемолимфы в связи с развитием трахейной системы невелика.

Половая система. Насекомые раздельнополы и нередко обладают резко выраженным половым диморфизмом. Он сказывается в меньшей величине самца (у многих бабочек) или в совершенно иной расцветке обоих полов (многие бабочки), или же в еще более существенных при­знаках. Так, например, у самцов появляются на теле различные при­датки (рог жука-носорога) или же некоторые органы получают у самцов более сильное развитие, чем у самок (громадные жвалы жука-оленя, более длинные усики дровосеков). Иногда только самцы крылаты, тог­да как у самок крылья редуцируются или вовсе исчезают (некоторые пяденицы, рис. 345; бабочки-мешочницы).

Половые железы парны. У самок (рис. 346, А) каждый яичник состо­ит большей частью из известного числа яйцевых трубок, сидящих, как пальцы на руке, на общем выводном канале яичника — яйцеводе. Тонкий слепой конец каждой яйцевой трубки состоит из скопления мелких одно­родных зачатковых клеток. Далее по направлению к яйцеводу яйцевая трубка постепенно расширяется и делится на ряд яйцевых камер. Каж­дая камера содержит крупную яйцевую клетку, окруженную слоем осо­бого фолликулярного эпителия, клетки которого перед выходом яйца наружу выделяют вокруг него оболочку. Между соседними яйцами на­ходится по группе питательных клеток, которые при росте яйца потреб­ляются им. По мере роста яйцо продвигается в лицевой трубке по на­правлению к яйцеводу, а на смену выводимым яйцам на слепом конце трубки из зачатковых клеток идет формирование новых яиц и питатель­ных клеток.

Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, открывающееся на­ружу на брюшной стороне брюшка под порошицей. Во влагалище от­крывается еще особый мешочек, семяприемник, где хранится семя после оплодотворения, а нередко, кроме того, мускулистая совокупительная сумка, служащая для введения в нее совокупительного органа самца. Семя переводится затем из сумки в семяприемник. У некоторых насеко­мых совокупление происходит всего один раз за несколько лет, и все это время живчики сохраняются живыми в семяприемнике самки, например у царицы пчел, жизнь которой длится 4—5 лет.

Нередко в области полового отверстия развиваются особые придат­ки — яйцеклады (с. 350), служащие для откладки яиц внутрь какого-ни­будь более или менее твердого субстрата (почва, ткани растений и т. п.).

Мужская половая система (рис. 346, Б) состоит из пары простых или разделенных на несколько долек семенников. Два отходящих от них семяпровода сливаются в общий семяизвергательный канал; в послед­ний очень часто открываются, кроме того, парные дополнительные желе­зы. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган, образованный цилиндрическим выростом стенки тела, расположенным в небольшом впячивании, клоаке, куда открывается и порошица. У насе­комых, не имеющих совокупительного органа, живчики склеиваются в сперматофоры, одетые сложной оболочкой, и в таком виде вводятся в половое отверстие самки.

Развитие.У насекомых развитие делится на два периода — эмбрио­нальный и постэмбриональный.

Эмбриональное развитие. Яйцевые клетки насекомых имеют большей частью овальную форму и очень богаты желтком, который заполняет

всю центральную часть яйца. Соответственно с этим дробление яйца частичное, поверхностное (рис. 347); в результате образуется сплошной слой одинаковых клеток, бластодерма, покрывающая центральный жел­ток. Часть ядер при этом остается в желточной массе: в дальнейшем за их счет образуются особые желточные клетки (рис. 347). На будущей

В

Рис. 347. Дробление и образование зародышевой по­лоски у насекомых. А — начало дробления; Б — на­чало образования бластодермы; В — формирование зародышевой полоски: верхний ряд — поперечные раз­резы через зародыши; нижний ряд — вид зародыша

с брюшной стороны (из Иоффа): / — зародышевая полоска, 2 — желточные клетки

брюшной стороне зародыша бластодерма утолщается. Этот участок на­зывается зародышевой полоской; в дальнейшем за его счет формируется главная часть тела зародыша.

В области зародышевой полоски начинаются процессы дифференци-ровки. В результате размножения и ухода в глубь клеток бластодермы формируются две полоски клеток — мезодермальные полоски, а сама бла­стодерма становится эктодермой. Позднее мезодермальные полоски де­лятся на парные зачатки, дающие начало двойному ряду целомических мешочков. У высших насекомых (отр. Diptera) сегментация мезодер-мальных полосок подавляется и обособления самостоятельных целомов не происходит.

Вопрос о формировании энтодермы у насекомых еще не решен пол­ностью. У многих форм зачатком энтодермы, по-видимому, являются желточные клетки. У Diptera и некоторых других насекомых на перед­нем и заднем концах зародышевой полоски обособляются две группы клеток, которые также рассматриваются как зачатки энтодермы.

Еще в самом начале закладки зародышевых пластов начинается и крайне характерный для развития насекомых процесс формирования за­родышевых оболочек (рис. 348).

В самом простом и широко распространенном случае по периферии

зародышевой полоски эктодерма образует сначала валик, а затем двух­слойную складку, постепенно нарастающую со всех сторон на зародыше­вую полоску, которая вместе с тем несколько погружается в желток. На­конец, края складки смыкаются над зачатком зародыша, оставляя меж­ду собой и им занятую жид­костью амниотическую по­лость, отделенную от внешней среды двойной оболочкой. На­ружный слой оболочки проис­ходит в результате слияния наружных слоев смыкающейся над зародышем эктодермаль-ной складки и называется се-розой, внутренний — от внут-

реннего слоя той же складки, последний непосредственно ог­раничивает амниотическую по­лость и называется амнионом. Сероза и амнион защищают зародыш от повреждений.

Рис. 348. Схема последовательных стадий (А, Б) образования зародышевых оболочек у на­секомых (по Гейдеру): / — зародышевая полоска, 2 — амнион, 3 — сероза, 4 — желток, 5 — общий зачаток энтодермы и мезо­дермы, 6 — амниотическая полость. а — передний, р — задний полюс, d — спинная и v — брюшная сто­роны

Между тем зародышевая полоска испытывает сегмента­цию, причем сегменты обособ­ляются, как и у прочих Arthro-poda и кольчецов, в порядке спереди назад (рис. 349, А, Б). В головном отделе закла­дываются глазные и антен-нальные лопасти с соответст­вующими зачатками, интерка-лярный сегмент, впоследствии подвергающийся редукции, и

3 сегмента ротовых конечностей. Далее кзади дифференцируются 3 груд­ных, несущих зачатки конечностей, и 11 брюшных сегментов.

Что касается дифференцировки внутренних органов, то в главных чертах она заключается в следующем. Передняя и задняя кишки обра­зуются при помощи двух эктодермальных впячиваний. Более сложен вопрос происхождения средней кишки. Для насекомых характерно уди­вительное разнообразие способов и источников образования последней. В одних случаях она формируется за счет желточных энтодермальных клеток, в других — в образовании средней кишки принимают участие эктодермальные элементы — специальные клетки, локализующиеся на слепо замкнутых концах зачатков передней и задней кишок. И, наконец, у ряда видов (партеногенетические самки тлей — см. с. 391, некоторые наездники — с. 385) средняя кишка формируется только за счет эктодер­мы благодаря сильному разрастанию зачатка передней кишки, который достигает заднего конца тела. Энтодермальные элементы при этом деге­нерируют. Мальпигиевы сосуды возникают из эктодермы задней кишки. Нервная система закладывается в виде брюшного валика эктодермы, который затем погружается под покровы. Целомические мешки распа­даются, образуя смешанную полость тела — миксоцель. Освобождаю­щиеся при этом клеточные элементы дают начало мышцам, сердцу, жи­ровому телу и некоторым другим органам. Первичные половые клетки закладываются очень рано, иногда еще в тот период, когда желток окру­жен однослойной бластодермой.

Зародыш растет, питательный желток постоянно потребляется, и за­родышевые оболочки лопаются, заворачиваются на спинную сторону в виде складочек, которые подвергаются дегенерации. Зародыш готов к выходу из яйца, и этим эмбриональное развитие насекомого заканчива­ется.

Постэмбриональное развитие. У насекомых из яйца выходит моло­дое животное или личинка с полным числом сегментов. Исключение со­ставляют только примитивные скрыточелюстные, относящиеся к отр. Protura, у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка. Последние формируются из задней зоны роста последовательно после первых линек. Таким образом, для насеко­мых характерно развитие без анаморфоза (с. 338) и лишь у протур встречается остаточный анаморфоз.

Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется значитель­ным разнообразием, которое во многом предопределяется биологиче­скими особенностями представителей этой группы животных.

У наиболее примитивных форм (подкл. Entognatha) рост и развитие молодого организма не сопровождаются существенными изменениями строения. Молодь во всех главных чертах похожа на материнский ор­ганизм, т. е. личиночная стадия и метаморфоз отсутствуют. По сущест"

Рис. 349. Сегментация зародыша насекомого. А — три последовательные стадии

сегментации зародышевой полоски жука Melasoma (по Коршильту и Гейдеру);

6 — схема сегментации зародыша и закладки конечностей (из Иоффа):

/ — головная доля, 2—4 — зачатки челюстных сегментов, 5—7 — зачатки грудных сегментов, 8, 9 — зачатки первых двух брюшных сегментов, 10 — зачатки сяжков

ву, б этом случае мы имеем дело с прямым развитием. Крылатые насе­комые, стоящие более высоко в эволюционном отношении, напротив, обладают метаморфозом, причем по характеру превращения они делят­ся на гемиметаболические — с неполным превращением и голометаболи-ческие — с полным метаморфозом. Неполный метаморфоз характерен

321

«SD

для более низко организованных групп крылатых насекомых: пря­мокрылые, тараканы, клопы, по­денки, стрекозы. При неполном превращении (рис. 350) вылупля­ющаяся из яйца личинка по об­щему облику во многом уже по­хожа на взрослый организм, от­личаясь от него главным обра­зом зачаточным состоянием крыльев, недоразвитием вторич-нополовых признаков и нередко наличием некоторых провизор­ных, чисто личиночных органов: например, трахейные жабры у личинок поденок и др. Крылья имеются сначала лишь в виде едва заметных наружных зачат-

Рис. 350. Неполный метаморфоз у саранчи ков. Сглаживание разницы меж-
Locusta migratoria (из Холодковского): _Ду личинкой и взрослым ОрГаНИЗ-
^а- сегменты груди _MQM прОИСХОДИТ ПОСТеПСННО,

сопровождаясь рядом линек.

С каждой последующей линькой личинка все более становится похожей на взрослую стадию насекомых, или имаго (imago), зачатки крыльев увеличиваются и т. д.

Рис. 351. Полный метаморфоз у тутового шелкопряда Bombyx то-

ri. А — самец; Б — самка; В — личинка (гусеница); Г — кокон;

Д — куколка, вынутая из кокона (по Лейнису)

У некоторых примитивных насекомых количество линек очень велико и может достигать 25—30 (поденки). У представителей других отрядов линек меньше (4—5).

У голометаболических насекомых развитие иное (рис. ^51). Личинка резко отличается от взрослого животного: она вовсе не имеет наружных зачатков крыльев, нередко имеет другое число конечностей и т. д. Личи­ночные признаки сохраняются в течение ряда линек, т. е. во время всего личиночного периода жизни. Личинки голометаболических насекомых чрезвычайно разнообразны. Личинка отличается от имаго наличием ряда примитивных признаков: большей гомономностыо расчленения, отсутст­вием крыльев, слабым развитием органов чувств (сложных глаз нет, а имеются лишь глазки, антенны очень малы и т. д.), а во многих случаях также устройством и количеством конечностей. Очень часто ротовые ко­нечности в личиночном возрасте устроены по одному типу (грызущие у гусениц бабочек), у взрослых — по другому (сосущий ротовой аппарат у взрослых бабочек). Количество и строение ног также отличается у ли­чинок разных систематических групп. У многих имеются только три пары конечностей на грудных сегментах (личинки жуков и др.). У гусениц бабочек и личинок некоторых перепончатокрылых (пилильщики, с. 397) на брюшных сегментах развивается еще несколько пар конечностей — ложные ножки; последние отличаются слабой расчлененностью и нали­чием присоски. У взрослых насекомых они не сохраняются. И наконец, встречаются фактически безногие личинки, у которых не только груд­ные, но и часть ротовых конечностей может редуцироваться, так что те­ло принимает вид малоподвижного и неясно расчлененного мешка. Это характерно для личинок, которые либо выкармливаются взрослыми осо­бями (многие перепончатокрылые), либо обитают на субстрате, исполь­зуемом как пища. Таковы, например, паразитические личинки и формы, поселяющиеся в различных разлагающихся органических веществах (многие двукрылые — отр. Diptera).

Как уже сказано, строение, характерное для личинки, сохраняется в течение всего личиночного периода: превращение совершается не посте­пенно, а необходимые для метаморфоза изменения отодвигаются ко вре­мени последней личиночной линьки. В этот период совершаются такие коренные преобразования организма личинки, что продолжение обыч­ных физиологических отправлений, особенно питания и движения, ста­новится затруднительным, даже невозможным. Это сказывается в том, что личинка после последней линьки переходит в состояние покоя — ста­новится куколкой. Куколка составляет наиболее характерную стадию го-лометаболического превращения. Чем полнее состояние покоя, тем луч­ше выражено полное превращение.

Различают три типа куколок (рис. 352). У свободных куколок зачат­ки крыльев и конечностей взрослого насекомого явственно видны и сво­бодно выдаются над поверхностью тела. У покрытых куколок зачатки так тесно приложены и как бы приклеены к туловищу, что заметны лишь в виде неясных контуров. Куколки этих двух типов в определенной мере подвижны: куколки комаров, например, за счет изгибаний брюшка пла­вают в воде. Куколки многих жуков и бабочек также способны изгибать брюшко (иногда довольно энергично), но направленным движением не обладают. Третья категория — совершенно неподвижные куколки, встре­чаются у части мух; тело такой куколки бесформенного, бочонкообразно-го вида вследствие того, что остается окруженным отставшей, но не сброшенной кожицей от последней личиночной линьки.

В течение описываемой стадии покоя внутри куколки происходят важные изменения организации, подготавливающие переход в стадию

имаго. Так как и род движения (полет), и питание у имаго большей частью отличны от таковых личиночного периода, то и мышцы, и пищева­рительный канал личинки должны подвергнуться полной перестройке. Большая часть органов и тканей тела личинки во время стадии куколки совершенно переформировывается. Органы личинки разрушаются, пре-

Рис. 353. Кишечник куколки мухи с имагинальными ^

дисками (по Ковалевскому):

/ — кольцевидный диск для задней кишки, 2, 3 — имагиналь-