Від простих молекул до живих організмів

ВСТУП

Біологічна хімія, або біохшія,— наука про хімічний склад живих організмів та хімічні пронеси, що відбуваються в оріанізмахіТ"оПЮ^--вою їх життєдідльжшті. Отже, біохімія вивчає природу речовин"7~з яких побудований живий .організм, їхні перетворення і закономірності цих перетворень залежно від діяльності органів і тканин, тобто усі хімічні процеси, що відбуваються в живому організмі від моменту надходження в нього поживних речовин і до утворення кінцевих продуктів. Процеси обміну речовин супроводжуються поглинанням або виділенням енергії. Тому біохімія вивчає не тільки процеси синтезу

І рпзтеплрипя гпшіук r пргяні'-ім^яй П0Г?ЇШНІ я ними чакпнпмірппгті

пКмшу^рцрргії <тт^ц^вц? завдання біохімії^— вивчити процеси життєдіяльності, а також способи обміну речовин і енергії в організмі,"що має важливе теоретичне і практичне значення.

Біохімія як самостійна наука сформувалася лише в другій половині.XIX ст. Цьому сприяли значні успіхи у вивченні хімічного складу і будови багатьох природних сполук та успіхи фізіології в дослідженні процесів, що відбуваються в живих організмах. Одержані на той час дані були тим фактичним матеріалом, який став основою нової науки — біохімії.

розвитку біохімії сприяли дослідження як вітчизняних, так і зарубіжних учених. Систематична* і наполеглива їх робота дала змогу піднести і поставити біохімію в один ряд з найважливішими природничими науками.

Значних успіхів у своєму розвитку біохімія досягла за останні десятиріччя. За цей час зроблено такі важливі відкриття, як розшифрування будови білків, нуклеїнових кислот та механізму біосинтезу цих сполук, а також з'ясування шляхів збереження і передачі генетичної інформації, вияснення біохімічних основ центральної нервової системи, встановлення основних положень і механізму трансформації енергії в біологічних системах, структури мітохондрій, рибосом, клітинних мембран тощо.

У процесі становлення і розвитку біохімії, як окремої галузі науки, виникли і успішно розвиваються основні її напрями: статична, динамічна і функціональна біохімія. Статична біохімія досліджує хімічну природу і властивості речовин, щсГвходять до складу організму. Дине-

мінна біохімія вивчає перетворення речовин в організмі і пов'язане з ним перетворення енергії, тобто обмін речовин і енергії в організмі. Функціональна біохімія займається вивченням хімічних процесів, які є основою функціональної діяльності різних органів і систем. Такий поділ біохімії на основні напрями відносний, оскільки під час біохімічних досліджень усі вони взаємозв'язані.

Залежно від об'єкту досліджень розрізняють біохімію людини
(медична біохімія), тварин, рослин, мікробів, вірусів та загальну
біохімію, яка вивчає вміст і перетворення речовин для живої матерії
в цілому. _Л

Для всіх живих організмів характерна наявність певної структури, знання якої має важливе значення для розуміння біохімічних процесів, що відбуваються в них. Це уявлення про клітину як основну структурну одиницю організму, яка включає різні види мембран, ор-ганел тощо. Важливим є і розуміння основних етапів утворення живих систем.

РОЗДІЛ І. УТВОРЕННЯ ЖИВИХ СИСТЕМ І ЇХ СТРУКТУРНА ОРГАНІЗАЦІЯ >

ВІД ПРОСТИХ МОЛЕКУЛ ДО ЖИВИХ ОРГАНІЗМІВ

Живі організми характеризуються певними закономірностями обміну та особливостями структури й функцій, що виникли в процесі тривалого розвитку—від простих молекул до високоорганізованих, спеціалізованих і впорядкованих систем.

Російський учений О. І. Опарін у 1924 р. розробив теорію походження життя на Землі, яка була підтримана вченими різних країн світу і нині є найбільш науково обгрунтованою. Згідно з цією теорією виникнення життя на Землі є невід'ємною складовою частиною загального еволюційного розвитку матеріального світу. Це тривалий однобічно спрямований процес поступового ускладнення органічних сполук та відповідних цілісних систем, які з них сформувалися, і перебувають у постійній взаємодії з навколишнім середовищем.

О. І. Опарін докладно розкрив шляхи первинного виникнення органічних сполук з неорганічних молекул і процеси подальшого перетворення їх на системи, що мають характерні ознаки живого. Весь процес перетворення неживої матерії на живу, за теорією О. І. Опарі-на, складається з трьох послідовно спрямованих взаемозумовлених етапів: абіогенний синтез органічних молекул з неорганічних-»-копцент-рування органічних речовин у надмолекулярні системи (комплекси) -*• вдосконалення надмолекулярних білково-ліпоїдно-полінуклеотидних комплексів (коацерватів).

На ffifc. 1 подано загальну схем/основних етапів виникнення життя на Землі та процесів, що їх супроводжували. Як бачимо, основними елементами, сполуки яких стали вихідним матеріалом, необхідним для синтезу органічних сполук, є вуглець, кисень, водень, азот та фосфор. Це так звані біогенні елементи, які становлять основну масу (99 %) органічної речовини живих організмів. За участю цих елементів утворилась велика кількість сполук, з яких в результаті послідовного ускладнення виникли органічні сполуки, що дали початок складним надмолекулярним структурам і живим системам.

Найпростішими представниками органічних сполук є вуглеводні — сполуки вуглецю і водню. За даними сучасної планетної космогонії, вуглеводні досить розповсюджені: їх виявлено на поверхнях планет,

¹ Розділи І, II, VIII, XIV та XVI написала Л. О. Боєчко

Рис, 1. Основні етапи утворення живих систем

у міжпланетній газово-пиловій матерії, у складі комет та метеоритних тіл.

Методом спектрального аналізу найпростіші сполуки вуглецю з воднем, а також з іншими елементами виявлено в атмосфері Сонця. Численні факти щодо можливого абіогенного походження органічних сполук дістали також на основі вивчення метеоритних тіл, які потрапляють на Землю. Крім залізо-нікелевих метеоритів, дуже часто зустрічаються кам'янисті метеорити. У їх складі переважають силікати та оксиди різних металів (Mg, Al, Ca, Na). Серед кам'янистих метеоритів особливої уваги заслуговують вуглисті хондрити, які містять значну кількість вуглецю (до 5 %) у вигляді графіту та різних органічних сполук аліфатичного ряду, що подібні до сполук, що входять до складу сучасних живих організмів. Деякі вчені вважають, що синтез органічних молекул та високомолекулярних полімерів відбувався безпосередньо на часточках космічного пилу, покритих льодом і конденсованими газами, під впливом сонячного випромінювання. В результаті цих процесів утворюються хондритні тіла з високим вмістом вуглецю. Згідно з гіпотезою Опаріна, наша планета утворилася при відносно низьких температурах внаслідок конденсації неоднорідних за складом часточок міжпланетної речовини, серед якої велику кількість становили скупчення хондритних тіл. Деякі вчені припускають, що саме ці органічні сполуки були основою для наступного розвитку життя. Проте органічні сполуки, що утворились до формування планети, не могли відіграти важливої ролі у виникненні життя, оскільки в результаті поступового локального підігрівання її за рахунок теплоти, що виділялась під час розпаду радіоактивних елементів, значна частина органічних речовин розпалася б внаслідок піролізу. Тому правильним є твердження, що основна маса органічних речовин утворилася на поверхні Землі з вуглецевих сполук, що виділились у первинну атмосферу під час формування земної кори — літосфери після переходу із зовнішніх шарів Землі найбільш легкоплавких сполук.

З процесами, які відбувалися в літосфері, тісно пов'язані процеси утворення гідро- і атмосфери Землі. Відомо, що первинна міжпланетна речовина, з яко7*утворилась Земля, містила в своєму складі 76 % водню. Частина його витратилась у процесі утворення різноманітних'спо-лук і виділилась під час формування літосфери, внаслідок чого утворилась земна атмосфера з різко вираженими відновними властивостями.

Під час формування літосфери утворювались також і виділялись інші органогенні елементи. Так, при взаємодії нітритів з гідратною водою земних надр утворювався і виділявся аміак. Сполуки сірки з металами були джерелом сірководню. Вважають, що кисень у вільному стані був присутній у первинній атмосфері Землі лише в незначних кількостях. Основна маса кисню сучасної атмосфери, як і азоту, виникла значно пізніше біогенним шляхом в результаті життєдіяльності організмів. Кількість води на поверхні Землі тоді становила 10 %

сучасного вмісту її в морях і океанах, решта — утворилася значно пізніше.

Після аналізу складу метеоритів було встановлено, що вуглець у них міститься у вигляді сполук з металами — карбідів та графіту. Природні карбіди (мінерал когеніт) — сполуки вуглецю з залізом, кобальтом, нікелем — становлять значну частину маси матеріалу метеоритних тіл.

Когеніти виявлено також у глибинних породах земної кори. При взаємодії цих сполук з водою утворювались різні вуглеводні, насамперед метан, який нагромаджувався в первинній атмосфері Землі. Вважають, що вуглеводні могли утворюватись і іншими шляхами — прямим відновленням графіту вільним воднем, що виділявся внаслідок радіохімічного розщеплення води та внаслідок піролізу первинних органічних сполук, які входили до складу міжзоряної речовини.

Крім вуглеводнів, у первинній атмосфері Землі нагромаджувалась велика кількість аміаку, водяної пари, ціаніду водню, вуглекислого газу та інших сполук, а також вільних радикалів, які активно взаємодіяли між собою. В результаті цих реакцій утворювались органічні сполуки і насамперед вуглеводні. Ці процеси відбувались протягом перших двох мільярдів років. Підтвердженням абіогенного походження органічних сполук є дані геохімічних і радіоастрономічних досліджень. Було виявлено, що й тепер у глибинних шарах літосфери, де немає ніяких ознак життя^відбуваються процеси абіогенного утворення вуглеводнів. Так, було відкрито газові й нафтові родовища в тих шарах земних надр, які не мають безпосереднього зв'язку з осадовими породами. Тому вважають, що нафта буває як біогенного, так і абіогенного походження. За даними радіоастрономії та планетної космогонії, у міжзоряному просторі та в атмосфері багатьох планет виявлено аміак, водяну пару, метан і навіть ціанід водню та формальдегід, які виникли абіогенним шляхом внаслідок реакцій, що супроводжували формування планет. Усі ці дані є незаперечним підтвердженням того, що на Землі, як і на інших планетах, відбувалось абіогенне утворення вуглеводнів та їх похідних. Сіід зазначити, що утворення та подальша хімічна еволюція цих сполук відбувались у первинній атмосфері і на поверхні Землі за умов, що відрізняються від сучасних.

Дослідник М. Руттен зазначає, що відносно земної поверхні треба чітко розрізняти два періоди, подібні до сучасного — актуалістичний та доактуалістичний, що відрізняється від нього і передував йому. Особливістю доактуалістичного періоду було те, що атмосфера Землі мала різко виражений відновлювальний характер. Оскільки в атмосфері не було вільного кисню, не могли відбуватись пряме окислення вуглеводнів та формуватись у верхніх шарах атмосфери озоновий екран — шар озону, який поглинає короткохвильові ультрафіолетові промені, що згубно діють на все живе. Крім того, у цей період над поверхнею Землі гриміли грози, атмосферу пронизували сильні елект-

ричні розряди, йшли зливи. Короткохвильове ультрафіолетове та радіоактивне випромінювання, іскрові розряди, висока температура розжареної лави, що виривалась на поверхню Землі через тріщини й розломи, були важливим джерелом енергії для забезпечення перебігу хімічних реакцій і хімічної еволюції утворених сполук. Нині на поверхні Землі таких умов немає. Озоновий шар, що міститься на висоті ЗО км, надійно захищає нашу планету від згубної дії сонячної радіації; сучасна атмосфера, поверхні літосфери та гідросфери мають окислювальний характер. Живі організми, які населяють планету, споживають органічні речовини, що перешкоджає їх тривалій еволюції. Тому, як зазначав О. І. Опарін, життя не може виникнути в сучасних умовах на нашій планеті саме тому, що воно вже виникло *.

З виникненням життя на Землі відбулась така зміна умов, яка виключає можливість тривалої еволюції органічних сполук таким шляхом, яким вона відбувалась у доактуалістичний період існування нашої планети. Відтворити умови, які були на Землі в період, що передував виникненню життя, можна лише в наукових лабораторіях. Американський біохімік С Міллер у 1957 р. продемонстрував учасникам Міжнародного симпозіуму з питань походження життя утворення амінокислот з метану, водню, аміаку і водяної пари, пропускаючи електричні розряди крізь суміш цих газів у спеціально сконструйованому приладі.

У цей самий час подібний синтез здійснили також вітчизняні вчені, проте склад суміші в них був дещо інший: замість водню вони брали оксид вуглецю (II).

Згодом у лабораторних умовах, подібних до тих, що були на Землі в перші мільярди років, синтезували поліпептиди, полінуклеотиди та інші сполуки. За участю поліфосфатів, використовуючи короткохвильове ультрафіолетове випромінювання, здійснили абіогенний синтез АТФ — важливої макроергічної сполуки. Отже, експериментально було доведено, що в певний період розвитку Землі в гідросфері нагромаджувались різні неорганічні та органічні сполуки, що могли взаємодіяти між собою. Підраховано, що за один мільярд років масова частка абіогенно утворених органічних сполук у водах Світового океану могла досягти 1 %. Особливо висока концентрація органічних сполук могла бути в окремих ізольованих водоймах внаслідок випаровування води. Крім того, постійно відбувались не тільки кількісні, а й якісні зміни, що підпорядковувались переважно загальним фізико-хімічиим законам^ тобто вирішальним фактором розвитку тоді була фізико-хімічна еволюція різних органічних сполук.

Однак еволюція органічних сполук не була цілеспрямованою, тому в хаосі безконтрольних хімічних реакцій не могли утворюватись спо-

¹ Опарин А. И. Жизнь, ее природа, происхождение и развитие,— М, : Наука, 1968.- С. 48.

луки з впорядкованою внутрішньомолекулярною структурою і певними властивостями та функціями. Утворення їх стало можливим лише тоді, коли внаслідок тривалого розвитку сформувались ізольовані вихідні системи, в яких виник певний порядок взаємодії із зовнішнім середовищем. Саме в процесі взаємодії та пов'язаного з нею відбору індивідуальних вихідних систем, внутрішня організація яких пристосовувалась до зовнішніх умов, відбувалась досконаліша взаємодія речовин і процесів, що привело до закономірного організованого обміну речовин. Виникнення багатомолекулярних комплексних систем становить другий, вищий ступінь еволюції органічних сполук.

У 60-х роках XX ст. американський дослідник С. Фокс експериментально довів можливість синтезу* високомолекулярних систем із застосуванням термічного впливу на суміш амінокислот. Утворені часточки осаджувались з водного розчину хлориду натрію у вигляді мікроскопічних кульок і дістали назву мікросфер.

Щодо способів утворення багатомолекулярних комплексних систем (коацерватів) та виділення їх з однорідного первинного розчину є багато теорій. Найпоширенішою є коацерватна теорія утворення багатомолекулярних систем, яку сформулював О. І. Опарін. Коацервати (від лат. coacervatus — нагромаджувати, збирати докупи) можна легко добути в лабораторних умовах після змішування розчинів як природних (білків, нуклеїнових кислот), так і штучних полімерів. На думку вчених такі коацерватні часточки у природних умовах дс-актуалістичного періоду утворювались поступово. На першому етапі молекули різних сполук концентрувались і зближувались у певних місцях «первинного бульйону». Зближені молекули об'єднувались, утворюючи значні скупчення. Після досягнення певних розмірів водні оболонки молекули змінювалися, утворюючи мікроскопічні краплини, оточені спільною оболонкою,— коацервати (рис. 2).

Рис. 2. Схема утворення краплин коацервату:

/ — гідратовані молекули білка; 2—3 — руйнування гідратних оболонок; 4— утворення коацервату

Коацерватні краплі можуть переміщуватися в рідині, вибірково адсорбувати невеликі молекули з навколишнього середовища. При дослідженні властивостей було виявлено, що в коацерватних краплях можуть відбуватись упорядковані хімічні процеси, особливо коли до

їх складу добавити активні біокаталізатори. О. І. Опарін в коацерват-ні краплі, які складалися з поліглікозиду і гістону, добавляв відповідні ферменти, за участю яких при наявності в навколишньому середовищі глюкозо-1-фосфату відбувався синтез крохмалю. Об'єм краплі за ЗО хв збільшувався в 1,5 раза. При добавлянні краплі ферменту, який сприяє гідролітичному розщепленню полісахаридів, утворювалась мальтоза, і розміри краплі зменшувались. Підбираючи відповідні ферменти, вчений проводив синтез або розщеплення полінуклеотидів, що входили до складу коацерватних крапель. Ці дослідження свідчать про те, що утворення коацерватів у водоймах у доактуалістичний період було новим, вищим етапом еволюції абіогенно утворених органічних сполук.

Якщо до того часу органічні сполуки вільно «плавали» в навколишньому середовищі, з яким вони становили єдине ціле, то після утворення коацерватів молекули органічних сполук відокремились і створили певні цілісні індивідуальні високомолекулярні системи, що могли вступати в прості обмінні реакції. Коацерватні краплі, маючи здатність до вибіркової адсорбції речовин з навколишнього середовища, значно відрізнялися між собою іонним складом, якістю полімерних сполук, внутрішнюю структурою тощо. Тому дальший розвиток таких систем залежав уже не тільки від умов навколишнього середовища, а й від їхньої внутрішньої організації. Створилась певна залежність між індивідуальною організацією системи і характером тих перетворень, які в ній відбувались. Тому тривалий час могли існувати лише ті системи, індивідуальна організація яких забезпечувала сприятливий для їх існування перебіг хімічних реакцій і процесів.

На даному етапі розвитку організованих багатомолекулярних систем виник свого роду добіологічний добір, під контролем якого відбувалась їх подальша еволюція, що мала певну спрямованість. Внаслідок такої спрямованої еволюції індивідуальні коацерватні краплі набували характеру динамічних відкритих систем, що могли самозбе-рігатись і тривалий час існувати завдяки постійній взаємодії із зовнішнім середовищем, здатності до росту і збільшення маси, поділу не лише під впливом зовнішніх факторів, а й за рахунок внутрішніх процесів. Отже, внаслідок взаємодії вихідних систем з навколишнім середовищем постійно збільшувалась їх кількість. Системи ставали не тільки динамічно стійкими, а й мобільнішими. Можливість зберігатись і розвиватись мали ті системи, які набули здатності швидко перетворювати речовини, тобто були динамічнішими, і водночас могли здійснювати реакції, які б не порушували динамічної рівноваги системи. Такі системи О. І. Опарін називав протобіонтами, попередниками живого, наголошуючи цим, що, незважаючи на складнішу і досконалішу організацію їх порівняно із статичними коацерватами, ці системи віднести До живих істот (еубіонтів) не моЖна. Тільки в результаті наступної тривалої еволюції та добіологічного природного добору протобіонти

П

могли перетворитися на первинні живі організми, які дали початок життя на Землі.

Удосконалення комплексних динамічних систем (протобіонтів), яке відбувалось протягом сотень мільйонів років під впливом добіоло-гічного природного добору, за теорією О. І. Опаріна, є останнім ступенем виникнення життя. Деякі вчені заперечували можливість природного добору в комплексних багатомолекулярних системах та про-тобіонтах, вважаючи, що він властивий лише живим організмам. На думку О. І. Опаріна, виникнення життя не можна звести лише до дії законів неорганічної природи, тому становлення природного добору передує виникненню життя. Такий <добіологічний природний добір сприяв тому, що будь-яке порушення узгодженості процесів усередині системи призводило до загибелі, зникнення її. І навпаки, підвищення узгодженості та ефективності процесів сприяло збереженню і збільшенню кількості досконаліших систем,

Отже, на основі добіологічного природного добору постійно вдосконалювалась організація значної кількості протобіонтів. На початкових етапах еволюції протобіонтів коацерватні краплі збільшувалися завдяки процесам полімеризації складових компонентів при наявності в навколишньому середоЕищі багатих на енергію фосфатів, що утворилися абіогенно в первинному середовищі за рахунок енергії короткохвильового випромінювання. Проте, з часом, внаслідок збільшення кількості коацерватів та інтенсивного використання ма-кроергічних сполук у сприятливіших умовах виявилися ті коацерватні краплі, в яких у процесі еволюції виробилась здатність самостійно забезпечувати себе енергією за рахунок певних внутрішніх процесів, насамперед окислювально-відновних реакцій.

Однак забезпечити складні процеси прості каталізатори (іони металів Zn, Cu, Fe), що перебували в навколишньому середовищі, були неспроможними. Тому для подальшого розвитку протобіонтів важливе значення мало вдосконалення процесів каталізу — основного фактора обміну речовин. Таке вдосконалення відбувалось у процесі еволюційного розвитку протобіонтів на основі природного добору, включення каталізаторів до надмолекулярної системи протобіонтів і закріплення в ній. Вибірково вбираючись з навколишнього середовища, окремі складові частини каталітично активної молекули створювали всередині протобіонта певний каталітично активний комплекс. Якщо цей комплекс позитивно впливав на реакції полімеризації чи інші процеси, які зумовлювали динамічну стійкість системи та здатність її до росту, кількість таких систем значно збільшувалась і займала чільне місце в еволюції протобіонтів.

Системи, які мали менш досконалі механізми каталізу, поступово зникали. Тому з численних комбінацій, здатних до каталізу молекулярних угруповань, відбирались лише найефективніші, які згодом повинні були стати універсальними для живих істот. Такою універ-

сальною сполукою, що забезпечує процеси оксидоредукції в усіх живих організмах, є складні ферменти, в яких активною групою є ніко-тинамідаденіидинуклеотид (НАД⁴"). Ці ферменти забезпечують перенесення водню по системі дихального ланцюга, окислення органічних сполук та синтез макроергів — багатих на енергію нуклеотидів (АТФ). Універсальність цих ферментів для всіх живих систем свідчить про те, що саме НАД був відібраний живою природою з усієї кількості аналогічних сполук ще на ранніх етапах розвитку в процесі вдосконалення иротобіонтів. Отже, в ході добіологічного добору поступово відбувалось формування системи ферментативних процесів, в яких основну роль відігравали кофактори, що були досконалішими порівняно з неорганічними каталізаторами.

Здійснення синтезу кофакторів було важливим кроком уперед па шляху еволюції иротобіонтів. Так створились умови для існування протобіонтів у середовищі певного складу. Усе це вимагало узгодженого перебігу великої кількості реакцій, необхідних для забезпечення обміну. Тому одночасно з удосконаленням процесів каталізу в результаті добіологічного природного добору про'іобіонтів удосконалювались обмінні реакції: збільшувалась їх кількість, продовжувались ланцюги, розгалужувались і замикались цикли.

Якщо вихідні форми протобіонтів були повністю гетеротрофні і залежали від складу навколишнього середовища, то внаслідок наступної еволюції утворились системи із значною кількістю комплексних багатоланцюгових процесів, які зменшували залежність протобіонтів від зовнішнього середовища. З ускладненням системи обмінних реакцій виникла потреба в нових, досконаліших порівняно з кофермента-ми, високоспецифічних каталізаторах, виутрішньомолекулярна структура яких була б добре пристосована до виконуваних ними функцій. Оскільки ферменти мають білкову природу, тобто є поліпептидами з певною, характерною для кожного з них первинною структурою, синтез їх міг здійснюватись лише при наявності складних механізмів, які б забезпечували суворо закономірну побудову всієї молекули. Причому ця закономірність стосується не тільки послідовності залишків амінокислот у поліпептидному ланцюгу, а й просторового розміщення, упаковки всієї молекули в глобулі, оскільки це є важливою умовою забезпечення їхньої каталітичної активності.

Для наступної еволюції протобіонтів важливе значення малб виникнення білок-синтезуючого апарата, здатного до синтезу білків із специфічною структурою. Немає сумніву в тому, що складний і досконалий рибосомально-матричний білок-синтезуючий апарат сучасних організмів був сформований в результаті тривалого еволюційного розвитку протобіонтів і є його вищим етапом. Шляхи і напрями добіологічної еволюції цього апарата поки що досить гіпотетичні. Вважають, Що внаслідок еволюції та добіологічного лобору в протобіонтах значно посилилась полімеризація пептидів і нуклеотидів. Цьому особливо

сприяли виникнення спряжених енергетичних реакцій і наявність неорганічних каталізаторів та"кофакторів (префікс «ко» —означає сумісність дії). Поступово почала виявлятися певна взаємодія між молекулами різних полімерів, створилася система, в якій полімеризація молекул нуклеотидів була пов'язана з формуванням певної послідовності амінокислот — первинної структури поліпептидів. Зрозуміти це можна на прикладі деяких сучасних мікроорганізмів, в яких синтез поліпептидів відбувається поза рибосомально-матричним апаратом з участю нуклеозидфосфатів. Схема цього процесу така: нуклеозид-трифосфат + амінокислота -*■ нуклеозиддифосфат + пептид + орто-фосфат.

Якщо комбінація залишків амінбкислот, що виникла під впливом полінуклеотиду, сприяла перебігу в протобіонті реакцій, необхідних для його існування, то протобіонт мав перевагу над іншими аналогічними системами в швидкості свого росту і розвитку. У протилежному випадку комбінація амінокислот разом з протобіонтом, в якому вона виникла, зникала під впливом природного добору. Так відбувався природний добір не окремих полінуклеотидів чи поліпептидів, а цілісних систем — протобіонтів, які відповідали певним умовам. Полі-нуклсотиди при цьому відігравали важливу роль стабілізуючих факторів еволюції. У них відбувалось просторове закріплення пєеного порядку чергування мононуклеотидниХ-ланок, з участю яких відбувався синтез каталітично вигідних амінокислотних комбінацій.

На наступному етапі вдосконалення білок-синтезуючого апарата функції полінуклеотидів поступово ускладнювалися і видозмінювалися, внаслідок чого виникали різні види полінуклеотидів—ДНК і РНК. Вважають, що здатність до збереження і передачі інформації під час синтезу поліпептидів спочатку була властива РНК-иодібним поліиуклеотидам. Наступний поділ функцій відбувся між двома видами нуклеїнових кислот — дволанцюговою ДНК і одноланцюговою РНК, з яких перша менш метаболічно активна, вона «спеціалізувалась» на самовідтворенні і набула здатності до реплікації, а друга — на безпосередній участі в синтезі білка. Це було прогресивним кроком у процесі розвитку живої матерії. З виникненням здатних до самовідтворення складних надмолекулярних відкритих систем відбувався перехід від неживої матерії до якісно нової форми її існування, яку називають життям.

На даному етапі внаслідок хімічної еволюції з неживих молекул утворились найпростіші примітивні організми, що мали всі характерні особливості живих істот, які відрізнялися від неживої природи. Це несамперед здатність до вибіркового вбирання речовин з навколишнього середовища та екскреції продуктів обміну, здатність до росту, розвитку, розмноження і самовідтворення, руху та подразливості. Внаслідок наступної біологічної еволюції виникла вся різноманітність живих організмів, які населяють нашу планету.

Сучасна наука дедалі глибіне проникає в таємниці життя, пізнає шляхи його виникнення та розвитку від неорганічних молекул до живих систем.

Розроблена О. І. Опаріним теорія перетворення неживої матерії в процесі складної хімічної і біологічної еволюції в якісно нову, вищу форму існування матерії, має не тільки світоглядне значення, а є важливою для розвитку біологічної науки і природознавства, оскільки з'ясування таємниці виникнення та розвитку життя — необхідна умова пізнання його суті. А це, в свою чергу, відкриває широкі можливості для використання досягнень сучасної науки в керуванні процесами життєдіяльності в інтересах людства.