Ембріотехнології. Химерні організми.

Трансплантація ембріонів в даний час є однією з найбільш актуальних проблем в галузі тваринництва. За допомогою пересадки ембріонів можна різко збільшити вихід числа нащадків від високопродуктивних корів. Трансплантація ембріонів, або ембріотехнологія, полягає в отриманні одного або декількох ембріонів з матки племінних тварин (донорів) та пересадці в матку корів (рецепієнта), де ембріони розвиваються до отелення. Цей метод у поєднанні з суперовуляції у донорів дозволяє отримати велике потомство від високопродуктивних тварин. Цим способом ембріони можна впровадити в ту чи іншу породу в інші регіони, використовуючи як рецепиента корів м'ясних порід. Застосування цього методу також спрощує обмін генофондом сільськогосподарських тварин між країнами і континентами. Пересадка ембріонів може бути використана для отримання потомства від цінних, але безплідних корів, які втратили здатність до розмноження в результаті нещасного випадку, хвороби чи за віком.

Витяг ембріонів до 70-х років виробляли в основному хірургічним шляхом, згодом він був замінений менш травматичним і трудомістким нехірургічним, заснованим на введенні в матку особливого зонда по природному каналу. Зонд має три канали. Один з каналів призначений для надування балончика, який закупорює ріг матки, перешкоджаючи витіканню рідини. По іншому каналу вводиться фізіологічний розчин з температурою 25-30оС, який вимиває ембріони і повертається разом з ними через третій канал зонда в пробірку, поміщену в водяну баню з температурою 35оС. З цієї рідини витягуються ембріони. У середньому при суперовуляції від донора можна отримати від 5 до 7 ембріонів. Трансплантацію роблять за допомогою спеціального зонда або пістолета для осіменіння. Ембріони поміщаються в роги матки. Тільність у самок - рецепиента перевіряється за рівнем прогестерону в плазмі крові на 21-й день.
Регулювання статі. У практиці розведення тварин дуже важливо навчитися управляти освітою в потомстві чоловічих і жіночих особин. Метод поділу ембріонів по підлозі заснований на визначенні білків, специфічних для самців. Цьому метод широко застосовується у тваринницькій практиці багатьох країн. У Канаді вже з 1975 року народжуються телята, розділені за статтю на стадії ембріонів. У перспективі для цілеспрямованого одержання особин чоловічої чи жіночої статі може бути застосований метод мікрохірургічної заміни Х і У хромосом. Такі маніпуляції вже проводилися на рослинних клітинах і яйцеклітинах земноводних.

Широкі можливості глибше зрозуміти роль генів у дифференцировці клітин і в регуляції взаємодій між клітинами в процесі розвитку дають химерні і трансгенні тварини. Розвиток експериментальних методів останнім часом уможливило одержувати зовсім незвичайних тварин, що несуть гени не тільки одного батька й однієї матері, але і більшої кількості предків.

Хімерні організми - це генетичні мозаїки, що утворяться в результаті об'єднання бластомерів від ембріонів з різними генотипами. Одержання таких ембріонів здійснюється в багатьох лабораторіях. Принцип одержання химер зводиться головним чином до виділення двом чи більшого числа ранніх зародків і їхньому злиттю. У тому вигадку, коли в генотипі зародків, використаних для створення химери є відмінності по ряду характеристик, удається простежити долю кліток обох видів. За допомогою химерних мишей було, наприклад, вирішене питання про спосіб виникнення в ході розвитку багатоядерних клітин поперечносмугованих м'язів. Вивчення химерних тварин дозволило вирішити чимало важких запитань, і в майбутньому завдяки застосуванню цього методу з'явиться можливість вирішувати складні питання генетики й ембріології.

Питання до самоконтролю:

1. Що таке генотип та фенотип?

2. Охарактеризуйте цмтологічний метод вивчення генетики людини.

3. Що називають нормою реакції?

4. У чому полягає суть ембріотехнологій?

5. Дайте визначення поняттю «хімерні організми».

Завдання з методичними рекомендаціями для самостійної роботи

Тема 6

Тема дисципліни: : Організмовий рівень організації життя. Індивідуальний розвиток організмів і їх поведінка.

Етологія

2 години

Мета: Визначити видову схильність до деяких форм поведінки тварин

Зміст самостійної роботи

Видова схильність до деяких форм поведінки

Література

1.Тагліна О.В., Біологія, 10 кл. Підруч. – Х.:Веста, Вид-во «Ранок», 2010

2.Кучеренко М.Є., Верес Ю.Г., Балан П.Т. та ін. Загальна біологія: (Підруч. для учнів 10-11кл. серед. загальноосв. шк.) – К.: Генеза, 1998

Методичні рекомендації

Традиційна поведінка тварин вивчалася психологами, які використовували для цього лабораторних тварин, наприклад пацюків, в умовах, що дозволяли повністю контролювати одержувану піддослідними тваринами інформацію й можливості їх научування. Психологічний підхід недооцінював уроджені, що не залежать від досвіду реакції. Крім того, звичайно не враховувалися й ті типи поведінки, які служать адаптацією виду до типового для нього природному середовища й не завжди проявляються в лабораторній обстановці. Ці два недоліки були переборені з після дарвінівську епоху, коли почали вивчати поведінку тварин з еволюційної точки зору.

Головна зміна полягала в тім, що поведінка тварин стала розглядатися як одна з ознак, що формується в процесі природного добору поряд з анатомічними й іншими спадкоємними особливостями конкретного виду.

Однак хаотичний витяг термінів для пояснення поведінкових феноменів погано впливав й впливає на розуміння даного питання, тому що різні наукові школи, що вивчають поведінку, під однією і тією ж назвою можуть розуміти різні речі, а ті самі явища йменувати по-різному. Нарешті, сучасна наука частину термінів, що зустрічаються в літературі, може не використовувати, оскільки із часом стало зрозумілим, що вони неінформативні. І саме головне - існуючі дослідницькі школи обробляють, образно говорячи, наукове поле в різних його частинах й у різних напрямках, тому одні вчені більше уваги приділяють одним групам явищ, інші - іншим, вивчати їх під різними кутами зору. Тому актуальність моєї роботи полягає в спробі описати класифікацію форм поведінки тварин та основних форм поведінки тварин.

Класифікація форм поведінки тварин. Тварини, як правило, успішно пристосовані до середовища свого перебування, що виявляється можливим у великому ступені завдяки розмаїтості форм і механізмів поведінки.

При вивченні поведінки застосовуються різні підходи. Один з них - оцінка становлення поведінки в процесі еволюції, з'ясування пристосувального значення тієї або іншої реакції, її психологічних або фізіологічних механізмів.

Способи класифікації поведінки різноманітні. Це порозумівається тим, що число критеріїв, які можуть бути покладені в її основу, практично безмежно. Вибір способу класифікації диктується звичайно завданнями дослідження й нерідко буває суб'єктивним. Зручною для опису поведінка вважається класифікація Д. Дьюсбері (1981). Всі форми поведінка тварин він поєднує в три основні групи - індивідуальна поведінка, репродуктивна й соціальна.

До індивідуальних поведінкових актів відносяться: локомоція; харчування й подих; терморегуляція (забезпечення оптимального температурного режиму); пошуки притулку; збіг від хижаків; сон; підтримка чистоти тіла; біологічні ритми; дослідницька активність; гра; використання знарядь; маніпуляційна активність.

Як видно, серед зазначених форм індивідуальної поведінки названі й чисто фізіологічні процеси, а не поведінка, як така. Однак, очевидно, тут маються на увазі не самі фізіологічні акти, а ті поведінкові реакції, які забезпечують виконання даних функцій. Інші найбільш часто вживані системи класифікації поведінки докладно розглянуті в книзі Р. Хайнда (1975). До них відносяться класифікації:

по безпосередніх причинах, що викликає той або інший поведінковий акт;

по функціях, які він виконує;

по походженню у філогенезі;

по способу формування в онтогенезі.

Класифікація по "безпосередніх причинах" дозволяє поєднувати в одну групу ті поведінкові реакції, в основі яких лежать ті самі причинні наслідки. Наприклад, всі види активності самців, частота або інтенсивність яких вірогідно підвищується під впливом чоловічого полового гормону, можна об'єднати й позначити як "полова поведінка самця". Подібно цьому всі види взаємодії самців із суперниками можуть бути, описані як агоністична поведінка.

Класифікація по "функціях" дозволяє групувати різні форми поведінки залежно від тієї ролі, що вони виконують для виживання виду. У результаті вдається виділити такі категорії, як погроза, залицяння, добування їжі. На думку Р. Хайнда (1975), застосування таких визначень до поведінки тваринних різних видів зовсім не припускає спільності їхнього походження. Воно скоріше нагадує використання морфологами термінів "нога" або "око".
Перші два типи класифікації в багатьох випадках збігаються. Наприклад, категорія "полова поведінка" може бути виділена у відповідності й з першим, і із другим критерієм. У більшості ж випадків відношення тієї або іншої форми поведінки до певної категорії виявляється можливим тільки після ретельного причинного аналізу.

Метод класифікації "по походженню у філогенезі" широко використається етологами при розгляді проблем еволюції поведінки, зокрема еволюції, властиво інстинктивних дій. В основі такого методу лежить ретельне порівняльне вивчення поведінки видів з різним ступенем споріднення.

Один з важливих і розповсюджених способів класифікації поведінки - по характеру її формування в онтогенезі. У цьому випадку враховуються особливості прояву даного поведінкового акту в процесі індивідуального розвитку. Відповідно до цієї класифікації їх традиційно підрозділяють на вроджене (інстинктивне) і придбане в результаті научування.
Оригінальну класифікацію форм поведінки запропонував Л.В. Крушинський (1986). Вона з'єднує в собі два критерії: спосіб формування конкретного поведінкового акту в онтогенезі й лежачі в його основі нейробіологічні механізми.

За цими критеріями Л.В. Крушинський виділяв поведінкові акти, які здійснюються:
на основі спадково обумовленої програми й не вимагають для свого розвитку спеціального навчання або тренування; ця категорія збігається з виділеною відповідно до попередньої класифікації категорією вроджених, або інстинктивних, дій; на основі програми, що поступово формується в процесі придбання особиною індивідуального досвіду - це різні форми звикання й навчання; на основі екстреного ухвалення рішення в новій для тварини ситуації без спеціального попереднього навчання й при відсутності відповідної конкретної спадкоємної програми; до цієї категорії відноситься елементарна розумова діяльність, або мислення, тварин. Таким чином, у класифікації Л.В. Крушинського мова йде про "компонентний склад" поведінки, тобто про відносну роль різних її видів у конкретній поведінковій реакції.

Цей перелік підходів до класифікації форм поведінки тварин може бути продовжений. Варто згадати, що при розгляді ряду питань прийнято вживати термін "цілеспрямована поведінка".

К. Лоренц відносив до неї "всі ті типи поведінки, які, будучи спрямованими на певну незмінну мету, самі по собі варіабельні".

Цілеспрямована поведінка - явище універсальне: його можна виявити й у самих примітивних тварин, і у тварин з найбільш розвиненим мозком. Воно може включати рухові акти різного рівня складності. Виділення цієї категорії корисно при розгляді проблем адаптивності поведінки, а також при побудові моделей поведінки. Зокрема, досліджувані нейрофізіологами реакції зорової уваги також відносяться до категорії цілеспрямованого поведінки.

Індивідуальна поведінка включає різноманітні акти, направлені на виживання й життєзабезпечення окремої особини:

Локомоція - переміщення тварини в просторі, необхідні для виконання практично будь-яких пристосувальних функцій.

Маніпуляційна активність - сукупність дій особини із предметом, спрямована на його адекватне використання в пристосувальній діяльності. Становить необхідний компонент харчового, гніздо будівного, дослідницького, гарматного, а також інших сфер поведінки тварини. Являє собою систему певним чином інтегрованих елементів різного ієрархічного рівня. Складність цієї системи визначається не тільки морфологічними особливостями ефекторів (наприклад, розвиток кисті в мавп або перетворення передніх кінцівок у крила в птахів), але також і загальним рівнем організації поведінки й психіки тварини.

Дослідницька активність - комплекс реакцій, які знайомлять тварину з навколишнім середовищем або джерелом роздратування й створюють основу для "індивідуального програмування поведінки".

Кормова поведінка - складний, ієрархічно організований багаторівневий комплекс рухових актів, спрямованих на відшукання, схоплювання, утримання видобутку й наступне маніпулювання з нею. У кормовому поводженні дії зі спадково обумовленої видоспецифічною програмою тісно переплетені з діями, придбаними в результаті індивідуального пристосування до середовища. На кормових реакціях заснована більшість методик вивчення вищої нервової діяльності тварин.

Харчування займає одне з найважливіших місць серед всіх проявів життєдіяльності тварин. Характер харчування визначає відношення даної особини до найважливішого для неї елементам середовища - джерелам необхідних харчових речовин. Таким чином, саме воно значною мірою обумовлює положення даної тварини в біоценозах.
Видатний російський фізіолог І.М. Сєченов сто років тому сказав, що "організм без зовнішнього середовища, що підтримує його існування, неможливий, тому в наукове визначення організму повинне входити й середовище, що впливає на нього". Організм тварини, як у своєму загальному вигляді, так й у деталях будови завжди носить сліди формуючої ролі середовища й у першу чергу кормової спеціалізації. Без вивчення кормової діяльності й харчування не можна зрозуміти ні біології виду в цілому, ні окремих проявів життєдіяльності особин, груп, популяцій.

З особливостями добування їжі й харчування тісно зв'язаний цілий комплекс видових морфо фізіологічних адаптивних рис кістяка й мускулатури, особливо органів руху, органів травлення, нервової системи й органів почуттів. Такі, наприклад, гострі утяжні пазурі кішки і її очі, пристосовані до денного й нічного зору; дуже гострий нюх і слух лисиці; здатність комахоїдних рукокрилих відшукувати в темряві й переслідувати комах, що летять, за допомогою найтоншої ультразвукової локації. Ці органи корелятивно пов'язані з іншими органами й функціями тварини, що не мають прямого відношення до харчування, і накладають на них свій відбиток. Їжею тварині служать всілякі рослини від нижчих - водоростей, лишайників, грибів до вищих - квіткових, і різні тварини, що відносяться до більшості існуючих типів і класів.

Цікаво відзначити, що, харчуючись однією й тією же їжею, різні тварини використають і різні способи її добування. Так, безліч тварин середньої смуги харчуються насінням сосни, дістаючи їх із шишок різними, але, у теж час, характерними для даного виду способами. Білки обгризають шишку цілком, залишаючи від неї лише голий стрижень, дятли розбивають шишку, вставляючи її в спеціальний верстат - кузню. По характеру ушкодження знайденої на землі шишки досвідчений натураліст зовсім безпомилково визначає, хто з мешканців лісу використав у їжу її насіння.

Більшість морських і річкових птахів являють собою іхтіофагів, тобто тих, хто годується рибою. При цьому кожен вид птахів використає свій, специфічний спосіб її добування. Так чайки й качки літають над водою й схоплюють рибу, яка знаходиться в самої її поверхні. Баклани й гагари поринають за рибою на більшу глибину. Зимородок затаюється й вартує рибу, сидячи на гілці, що нависла над водою, і, углядівши рибу, поринає за нею. Чаплі, вистежуючи рибу, повільно ходять по мілководдю й вражають свій видобуток влучним ударом дзьоба. Пелікани часто полюють спільно, заганяючи косяк риби в середину своєї зграї, ляскаючи по воді крильми, а потім використають дзьоби з мішками як сачки. Іноді в таких полюваннях беруть участь і баклани.

Пересування в пошуках місць, найбільш зручних для пасіння або полювання за живим видобутком, жадає від тварини чіткого сприйняття рідних сигналів, здатності орієнтуватися в просторі й відповідних доцільних реакціях, здійснюваних за посередництвом складних сполучень безумовних й умовних рефлексів. Активне полювання, добування плодів з тонких галузей, викопування комах і хробаків з товщі ґрунту й інші акти, повторювані багаторазово протягом дня, вимагають певних витрат м'язової й нервової енергії. Аналіз представників самих різних видів показує, що незалежно від набору кормів, використовуваних у їжу, кормова діяльність тварини неминуче займає основну частку всієї її добової активності. Підраховано, наприклад, що північний олень улітку використає близько 66 % добового часу на пасіння й прийом корму й тільки 34 % на відпочинок. Його рухова активність при пасінні виміряється щодня 15-24 тисячами кроків, що відповідає відстані приблизно в 19-30 км.
Поведінка комфортна, спрямована на пошук оптимального температурного режиму, що забезпечує процеси терморегуляції.

Захисна (оборонна) поведінка, пов'язана з пошуками притулку, охороною дитинчат.
Гігієнічна поведінка спрямована на підтримку чистоти тіла, а також здійснення уринації й дефекації.

Гарматна діяльність - особлива категорія індивідуальної поведінки, коли одні предмети навколишнього середовища використаються для впливу на інші як засоби, що підвищують ефективність поведінки в якій-небудь сфері життєдіяльності або навіть рівень усієї поведінки в цілому. Це, безсумнівно, важлива категорія поведінки, особливо у зв'язку із проблемою розуму тварин. Однак вона не настільки універсальна, як розглянуті вище, тому що до використання знарядь прибігають відносно деякі тварини, причому в певні й досить рідких ситуаціях.

Репродуктивна поведінка - це складний комплекс поведінки, пов'язаний з утворенням шлюбних союзів, будівництвом житла, виведенням потомства, його годівлею, захистом, вихованням й ін.

У тварин репродуктивна поведінка утворює цикл послідовних інстинктивних реакцій, обумовлених внутрішньою мотивацією й зовнішніми стимулами. Під впливом зовнішнього фактора (наприклад, певної довжини світлового дня) або внутрішнього календаря полова система тварини переходить із неактивного стану в активний. Про це повідомляється іншим особинам шляхом зміни зовнішнього вигляду (згадайте шлюбні вбрання самців лосося або тритона), виділення особливого заходу або за допомогою особливих звуків (спів самців жаб і птахів, ревіння оленів, крики кішок). Активована полова система починає виділяти полові гормони, які, впливаючи на відповідні центри мозку, активують програми репродуктивної поведінки. Це і є та мотивація, під дією якої починається вивільнення програми репродуктивної поведінки.

Тварина приступає до демонстрації свого стану. Ці демонстрації залишають байдужими тих особин, чия полова система не активована, але в активованих особин демонстрації - як ключ - відмикають відповідні інстинктивні програми. Причому особини тієї ж статі стимулюються до демонстрації такої ж поведінки. У результаті починається змагання у виконанні програм, і кожний прагне перевершити інших. Взаємини особин, що суперничають один з одним, бувають різними - від м'якого змагання або твердої турнірної боротьби, але за правилами, до лютого антагонізму. Відповідно одні види, наприклад трав'яні жаби мирно демонструють у групах, які утворюють щось нагадуючи танці з піснями, інші, подібно територіальним півчим птахам, демонструють кожний на своїй території, треті, як турухтани, тетерева, улаштовують турнірні бої на струмах, а четверті, такі, як коти, люто й нещадно атакують суперників. Суперництво, ми знаємо, є й у чоловіків, і воно може приймати всі форми - від м'якого змагання до лютого зіткнення. Змагання забезпечує його особинам, що спостерігають, іншої статі можливість вибору шлюбного партнера. Змагання не тільки стимулює особин однієї статі, але й розшаровує їх. Тих, хто атакує успішно, воно підстьобує; що програють - придушує, що не дозволяє генам слабких особин перейти в наступне покоління.

Отже, у величезної більшості видів репродуктивна система самців і самок активується раз у рік, на короткий шлюбний період. В інший час вона неактивна, і, виходить, немає ні полової поведінки, ні інтересу статей друг до друга. Пари на цей час звичайно розпадаються, хоча в деяких видів вони збережені завдяки загальним інстинктам турботи про потомство або індивідуальну прихильність.

У більшості випадків до початку наступного шлюбного періоду потомство досягає самостійності й залишає батьків. Якщо потомство не самостійно більше року, самки, або пропускають наступний сезон розмноження (великі хижі птахи, наприклад), або вступають у нове розмноження, маючи при собі несамостійних дитинчат (ведмеді, вовки, леви, мавпи). Є й інша стратегія: циклічні тільки самки, а самці зберігають здатність спаровуватися постійно. Такі кішки, собаки, мавпи, у тому числі й людиноподібні.

Коли тварини тримаються разом, неминуче проявляються чисто соціальні форми поведінки, оскільки ефективне функціонування групи без них неможливо. До найважливіших типів соціальної поведінки відносяться наступні.

Контагіозна поведінка. Як треба з назви, контагіозна (буквально - заразна) поведінка ініціюється одним членом групи й швидко охоплює всю групу, приводячи до координованих дій. Наприклад, у багатьох видів з появою хижака перша тварина, що його помітила, подає сигнали тривоги, підхоплюває миттєво всю іншу й обертаючу групу у втечу. Якщо ворог не занадто небезпечний, тварини часто використають не менш контагіозні мобілізуючі сигнали, які стимулюють організацію колективної відсічі ворогові.

Агоністичні реакції. Агоністичні типи соціальної поведінки тварин включають широкий діапазон реакцій від нападу-погрози на одному полюсі до збігу-страху на іншому. Щоб така поведінка було ефективною, окремі особини повинні як мінімум уміти відрізняти своїх родичів від представників інших видів. Крім того, корисно розпізнавати статі інших особин і знати всіх членів своєї соціальної групи.

Тільки за таких умов можливе формування ефективних суспільних взаємин, заснованих на соціальному домінуванні. Наприклад, добре відомий порядок кльову в птахів є результатом того, що члени, що займають підлегле положення, зграї довідаються тих її членів, які своєю агресивністю вже домоглися домінування, і уступають їм корм, попереджаючи тим самим конфлікти, невигідні для групи в цілому. У противному випадку вона виявилася б нестабільною через постійні бійки, пов'язані із завоюванням і підтвердженням кожною особиною свого соціального статусу. Аналогічним образом, установлюючи границі індивідуальних територій, члени соціальної групи розбивають зайняте нею місцеперебування на ділянці, усередині яких домінує тільки один хазяїн. За межами своєї території ця тварина звичайна автоматично визнає своє підлегле положення стосовно хазяїна ділянки.

Репродуктивна поведінка. Найбільш складний і важливий тип соціальної поведінки тварин пов'язаний з розмноженням. Справді, виживання виду залежить саме від успішного відтворення його особин, і, щоб забезпечити цей процес, у ході еволюції сформувалися багато поведінкових адаптацій.

Складність репродуктивної поведінки в того або іншого виду корелює з потребою дитинчат у батьківській турботі. У більшості риб, наприклад, запліднення зовнішнє, і про ікринки й мальків ці види після нересту ніяк не піклуються. Відповідно, їхня репродуктивна поведінка досить проста й обмежується одночасним нерестом у воду яєць і сперматозоїдів.
У багатьох птахів ситуація зовсім інша. Справа аж ніяк не обмежується властиво заплідненням: необхідно будувати гніздо, охороняти й насиджувати яйця, захищати, годувати й учити пташенят. Самці й самки видів, у яких підростаюче потомство вимагає інтенсивної турботи, часто утворюють міцні пари, що не розпадаються протягом усього сезону розмноження.

У цьому випадку репродуктивну поведінку можна підрозділити на три складових, основні з яких - шлюбна, або полова, поведінка (включає властиво залицяння, що веде до утворення пари, і дії, що забезпечують запліднення) і батьківська поведінка (виконання батьківських обов’язків). Кожна із цих фаз розмноження регулюється специфічними гормонами й сигнальними подразниками, наприклад наявністю підходящого для гнізда місця, присутністю в гнізді яєць або пташеняти й т.п.

Птахам й іншим тваринам, що утворюють стійкі подружні пари, необхідні поведінкові адаптації, що задовольняють як мінімум трьом найважливішим вимогам. По-перше, це дізнавання особин свого виду (видова ідентифікація). Користуючись етологічною термінологією, властиві самцям сигнальні подразники повинні впливати на вроджений пусковий механізм самок їхнього виду й тим самим стимулювати сексуальну поведінку останніх. Характерно, що здатність до видової ідентифікації звичайно сильніше розвинена саме в самок. По-друге, самці повинні якимсь образом продемонструвати свою приналежність саме до чоловічої статі, звичайно - за допомогою особливостей фарбування й залицяння. Оскільки розмічають й охороняють індивідуальну територію звичайно самці, вони, як правило, набагато помітніше самок. Останнім вигідніше непомітна зовнішність, що допомагає замаскуватися, скажемо, під час насидження яєць. Нарешті, у видів, що утворюють стійкі пари, особинам необхідні індивідуальні зовнішні або поведінкові риси, що дозволяють дізнаватися один одного. Цьому розпізнаванню сприяють, наприклад, особливості співу або просте прагнення обох партнерів перебувати поруч із гніздом.

Крім виконання цих трьох основних функцій, репродуктивна поведінка може сприяти синхронізації внутрішніх репродуктивних циклів або, у випадку колоніальних видів, сексуальної активності всіх членів групи.

Питання до самоконтролю:

1. Що відносять до індивідуальних поведінкових актів?

2. Дайте визначення явищу цілеспрямованої поведінки.

3. Що таке маніпуляційна та дослідницька активність?

4. Охарактеризуйте гарматну діяльність.

5. Що таке репродуктивна поведінка?

6. Які найважливіші вимоги повинні задовольняти поведінкові адаптації?

Завдання з методичними рекомендаціями для самостійної роботи

Тема 7

Тема дисципліни: Надорганізмові рівні організації життя. Популяції та екосистеми

Популяції та екосистеми

2 години

Мета: Вивчити особливості структури популяцій людини. Розвиток і зміни екосистем.

Зміст самостійної роботи

1. Особливості структури популяцій людини.
2. Розвиток і зміни екосистем.

Література

1.Тагліна О.В., Біологія, 10 кл. Підруч. – Х.:Веста, Вид-во «Ранок», 2010

2.Кучеренко М.Є., Верес Ю.Г., Балан П.Т. та ін. Загальна біологія: (Підруч. для учнів 10-11кл. серед. загальноосв. шк.) – К.: Генеза, 1998

Методичні рекомендації

1. Особливості структури популяцій людини.

Як перша надорганізмена біологічна система, популяція володіє певною структурою і властивостями. Структуру популяції відображають такі її показники, як чисельність і розподіл особин у просторі, співвідношення груп за статтю та віком, їх морфологічні, поведінкові й інші особливості.

Чисельність - загальна кількість особин в популяції. Ця величина характеризується широким діапазоном мінливості, однак вона не може бути нижчою деяких меж. Скорочення чисельності в порівнянні з цими межами може призвести до вимирання популяції. Вважають, що якщо чисельність популяції менше кількох сотень особин, то будь-які випадкові причини (пожежа, повінь, посуха, рясні снігопади, сильні морози і т. д.) можуть скоротити її настільки, що залишилися особини не зможуть зустрічатися і залишити потомство. Народжуваність перестане покривати природне зменшення, і що залишилися особини протягом порівняно короткого часу вимруть.

Щільність - кількість особин на одиницю площі або об'єму. При збільшенні чисельності щільність популяції, як правило, зростає, вона залишається незмінною лише у разі її розселення та розширення ареалу. У деяких тварин щільність популяції регулюється складними поведінковими і фізіологічними механізмами.

Просторова структура популяції характеризується особливостями розміщення особин на займаній території. Вона визначається властивостями місцеперебування й біологічними особливостями виду. Поряд з випадковим і рівномірним розподілом в природі найбільш часто зустрічається групове розподіл. Група тварин, докладаючи спільних зусиль, може легше захищатися від хижаків, шукати і добувати корм. Життя в сім'ях, стадах, колоніях, гаремах призводить також до групового розподілу особин. Просторова структура може змінюватися в часі, вона залежить від сезону року, від чисельності популяції, вікової та статевої структури і т. д.

Статева структура відображає певне співвідношення чоловічих і жіночих особин в популяції. Генетичний механізм визначення статі забезпечує розщеплення потомства по підлозі в співвідношенні 1: 1. В силу різної життєздатності чоловічих і жіночих особин це первинне співвідношення статей при заплідненні часто помітно відрізняється від вторинного (при народженні - у ссавців) і тим більше від третинного, характерного для статевозрілих особин. Наприклад, в популяціях людини вторинне співвідношення статей становить 100 дівчат/106 хлопчиків; до 16-18 років це співвідношення вирівнюється і стає рівним 1:1, до 50 років-100 жінок/85 чоловіків, а до 80 років співвідношення за статтю стає 2: 1 (100 жінок / 50 чоловіків).

Зміна статевої структури популяції відбивається на її ролі в екосистемі, так як самці і самки багатьох видів відрізняються один від одного за характером харчування, ритму життя, поведінки та ін. Так, самки деяких видів комарів, кліщів і комах є кровоссальними, в той час як самці живляться соком рослин або нектаром. Переважання частки самок над самцями забезпечує більш інтенсивне зростання популяції.

Вікова структура відображає співвідношення різних вікових груп в популяціях, залежне від тривалості життя, часу настання статевої зрілості, числа нащадків в посліді, кількості потомств за сезон і ін Якщо будь-яка вікова група скорочується або збільшується, це позначається на загальній чисельності популяції. Наприклад, масове винищування великих статевозрілих особин в результаті промислу призводить до різкого зниження чисельності популяції внаслідок слабкого поповнення її молодими особинами. Тому присутність в популяції великої кількості особин молодших вікових груп свідчить про її благополуччя. Якщо ж в популяції переважають старі особини, можна з усією визначеністю сказати, що дана популяція завершує своє існування.

Екологічна структура свідчить про ставлення різних груп організмів до умов навколишнього середовища. Наприклад, особи однієї популяції рослин розрізняються рядом ознак: за розмірами, кількістю пагонів, квіток, плодів, насіння і т. п. Крім того, різні особини цієї ж популяції зацвітають одночасно, що сприяє більш повному їх запилення (при одночасному і короткочасному цвітінні комахи можуть не встигнути обпилити всі квітки). У такої популяції менший ризик залишитися без насіння, наприклад у випадку короткочасних заморозків (замерзне лише частина квіток).

Динаміка популяцій. Теоретично будь-яка популяція здатна до необмеженого росту чисельності, якщо її не лімітують фактори зовнішнього середовища (обмеженість ресурсів, хвороби, хижаки і т. п.). У такому гіпотетичному випадку швидкість зростання популяції буде залежати тільки від величини біотичного потенціалу, властивого кожному конкретному виду. Біотичний потенціал відображає теоретично можливе число нащадків від однієї пари (або однієї особини) за певний проміжок часу, наприклад за весь життєвий цикл або за рік.

У різних видів величина біотичного потенціалу різко відрізняється. Наприклад, у великих ссавців навіть при найсприятливіших умовах чисельність може зростати лише в 1,05-1,1 рази за рік. У багатьох комах і ракоподібних (попелиці, дафнії) чисельність за рік збільшується в 1010-1030 разів, а у бактерій ще більше. Однак у цих випадках в ідеальних умовах чисельність будь-якій популяції за певний час буде зростати в геометричній прогресії. Зростання чисельності з постійною швидкістю називається ростом. Крива, що відображає на графіку подібне зростання популяції, швидко збільшує крутизну і йде в нескінченність.

У природних умовах експонентний зростання популяцій спостерігається вкрай рідко. Наприклад, він був відзначений для популяції кролика, завезеного а Австралію, де для нього були необмежені харчові та просторові ресурси за відсутності стримуючого впливу хижаків. Такий тип зростання спостерігається також при спалахах чисельності сарани, непарного шовкопряда та інших комах. Однак періоди експоненціального зростання зазвичай коротко тимчасові.

При збільшенні щільності популяції зазвичай спостерігається уповільнення зростання чисельності, оскільки популяція виявляється в умовах з обмеженими ресурсами. Наприклад, тваринам при високій щільності популяції може не вистачати їжі, а рослини починають затінювати один одного або їм бракує вологи. Тип зростання популяції при обмежених ресурсах, що характеризується зниженням швидкості в міру збільшення щільності популяції, називається логістичним.

Загальні зміни чисельності популяції визначаються такими процесами, як народжуваність, смертність та міграція особин.

Народжуваність характеризує частоту появи нових особин в популяції. Середня величина народжуваності кожного виду визначилася історично як пристосування для заповнення убутку популяції. Розрізняють абсолютну і питому народжуваність.
Абсолютна народжуваність - кількість особин, народжених в популяції за одиницю часу. Питома народжуваність - кількість особин, що народилися в популяції за одиницю часу в розрахунку на одну особину. Показник питомої народжуваності дозволяє порівнювати швидкість народжуваності в популяціях з різною чисельністю.

Величина народжуваності тим вище, чим більше частка особин, які беруть участь у розмноженні, чим вище плодючість, чим частіше йдуть один за одним репродуктивні цикли. Зазвичай народжуваність в кожній популяції урівноважена характерною для неї смертністю.

Смертність характеризує швидкість спадання чисельності популяції внаслідок загибелі особин від хижаків, хвороб, паразитів, генетичної та фізіологічної неповноцінності, старості і т. п.

На чисельність популяцій істотний вплив робить також міграція особин.

Міграції - закономірні переміщення тварин між істотно різними, просторово роз'єднаними середовищами існування. Подібні переселення викликаються зміною умов існування в місцях проживання або зміною вимог тваринного до цих умов на різних стадіях розвитку. Масове переміщення особин між популяціями може змінити їх структуру та основні властивості (запобігти загибелі популяції, що знаходиться на межі вимирання, або, навпаки, привести її до різкого скорочення). Наприклад, масове виселення осілих тварин (білок, кедровок, лемінгів та ін.) при раптовому погіршенні умов (посухи, пожежі, повені і т.п.), перенаселення часто закінчується їх масовою загибеллю.

Міграції (добові, сезонні) дозволяють організмам використовувати оптимальні умови середовища в таких місцях, де їх постійне проживання неможливо. Вони призводять до освоєння нових біотопів, розширенню загального ареалу виду, до обміну особин між популяціями, збільшують єдність і загальну стійкість виду, сприяють успіху в боротьбі за існування.

При відсутності міграції зміна чисельності популяції залежить від співвідношення величини народжуваності і смертності.

Якщо величина народжуваності вище смертності, то чисельність популяції буде зростати, і, навпаки, знижуватися, якщо смертність перевищить народжуваність. Таким чином, чисельність популяцій в природних умовах постійно змінюється, оскільки змінюються умови довкілля. Амплітуда і період цих коливань залежать від ступеня мінливості навколишнього середовища, а також від біологічних особливостей конкретного виду.

Важлива роль в регуляції чисельності та щільності популяції належить поведінковим факторам. Наприклад, в популяціях багатьох гризунів підвищення в крові концентрації гормону адреналіну, що спостерігається при великій щільності популяції, викликає агресивність, різні гормональні розлади (у самок може відбуватися розсмоктування ембріона). У результаті чисельність гризунів знижується.

Інша форма поведінки - захист індивідуального ділянки (територіальності) - також спрямована на регулювання чисельності. Часто майже вся територія, зайнята популяцією, поділена на індивідуальні ділянки, які позначаються різними способами (секретом пахучих залоз, подряпинами на деревах, співом птахів самців, сечею і т. п.). Мічення та охорона ділянок, не допускають розмноження на них «чужих» особин, призводить до раціонального використання території. Надмірна частина популяції при цьому не розмножується або змушена виселятися за межі зайнятого простору.

Існує ряд інших історично сформованих механізмів, що затримують зростання популяцій і забезпечують тим самим їх стійкість. До них відносяться хімічні взаємодії особин (наприклад, пуголовки виділяють у воду речовини, які затримують зростання інших пуголовків); зміни у фізіології і поведінці при збільшенні щільності, що призводить до прояву інстинктів масової міграції; поширення захворювань (ймовірність передачі інфекцій зростає зі зростанням щільності популяції) та ін.

Таким чином, завдяки безлічі механізмів розмах всіх добових, сезонних і річних змін чисельності та рівня щільності популяцій, як правило, менше теоретично можливого, відповідного реалізації всього біотичного потенціалу. Перенаселеність завжди несприятлива для будь-якого виду, так як може привести до швидкого підриву ресурсів середовища, браку їжі, притулків, простору, що неминуче спричинить за собою загальне ослаблення популяцій.

1. Розвиток і зміни екосистем.

Розвиток екосистеми, найчастіше зване екологічноїсукцесій,можна визначити за наступними трьома параметрами:

1) це упорядкований процес розвитку громади, пов'язаний зі змінами в часі видової структури і що протікають в співтоваристві процесів; він певним чином направлений і, таким чином, передбачуваний;

2) сукцесія відбувається в результаті зміни фізичного середовища під дією спільноти, тобто сукцесія контролюється спільнотою, незважаючи на те що фізична середовище визначає характер сукцесії, швидкість зміни, а часто і встановлює межі, до яких може дійти розвиток;

3) кульмінацією розвитку є стабілізовану екосистема, у якій на одиницю наявного потоку енергії припадає максимальна біомаса (або високий вміст інформації) і максимальна кількість симбіотичних зв'язків між організмами.

Послідовність спільнот, що змінюють одне одного в даному районі, називається сукцесій;більш-менш перехідні спільноти називаються по-різному: послідовні стадії, стадії розвитку, стадії перших поселенців, тоді як термінальна стабілізована система відома під назвою клімаксу.Заміщення видів у сукцесія викликається тим, що популяції, прагнучи модифіковані навколишнє середовище, створюють умови, сприятливі для інших популяцій; це продовжується до тих пір, поки не буде досягнута рівновага між біотичних і абіотичних компонентами.

Стратегія сукцесії - є посилення контролю над фізичним середовищем (або гомеостаз із середовищем) в тому сенсі, що система досягає максимальної захищеності від різких змін середовища.

Зміни, що відбуваються в основних структурних і функціональних характеристиках розвивається екосистеми, перераховані в табл.8. Для того щоб краще виявити загальні тенденції розвитку, порівнюються ситуації на ранніх і пізніх стадіях.

Абсолютна величина змін, швидкість змін і час, необхідний для досягнення стаціонарного стану, можуть варіювати не тільки в різних кліматичних і орографічних ситуаціях, але і для різних ознак екосистеми в одній і тій же фізичному середовищі. При наявності гарних вихідних даних криві швидкості змін зазвичай бувають опуклими (причому спочатку зміни відбуваються швидше), але можуть бути також двоверхівними або циклічними.

Причини зміни екосистем. Спостерігаючи за одним і тим же біогеоценозом, можна побачити, як помітно змінюється його вигляд протягом року. Випалена в кінці літа степ не схожа на ту ж степ навесні, барвисту від квітучих тюльпанів, ірисів, примул, крокусів. Зимовий ліс, одягнений в снігові "шапки", абсолютно не схожий осінній, пофарбований в помаранчеві, жовті, багряні фарби. Змінюється вигляд луки в міру того, як навесні і влітку зацвітають на ньому різні трави. У той же час, крім сезонних змін, в екосистемах відбуваються і багаторічні зміни.

Незважаючи на те, що екосистема - це стійка, саморегульована система, їй властиво розвиток. Під розвитком будь-якої системи розуміють необоротне якісна зміна, яке зазвичай супроводжується кількісними змінами. Так, в процесі розвитку екосистеми прості спільноти в ній заміщуються більш складними, з багатим видовим складом, зі складною просторової і трофічної структурами. Тобто в основі розвитку екосистеми лежить зміна спільнот (рослинних, тварин, грибних, мікробіологічних), що входять до складу біоценозу даної екосистеми.

Розвиток і зміну співтовариств можна спостерігати на кротовіни, які заростають, змінюючи ряд послідовних етапів, кілька років. Оголення ґрунти, що утворилися в результаті падіння старих дерев, відновлюються триваліше - десятки років. Великі вирубки лісу або ділянки після пожарищ вимагають для відновлення 100-200 років.

Зміна природних спільнот може проходити під впливом біотичних абіотичних факторів і людини.

Зміна спільнот під впливом життєдіяльності організмів триває сотні й тисячі років. Головну роль у цих процесах відіграють рослини.

Прикладом зміни спільноти під впливом життєдіяльності організмів може служити процес заростання водойм. Більшість озер поступово міліє і зменшується в розмірах. На дні водойми з часом накопичуються залишки водних і прибережних рослин і тварин, частинки ґрунту, змиті зі схилів. Поступово на дні утворюється товстий шар мулу. У міру того, як озеро міліє, його береги заростають очеретом і очеретом, потім осоками. Органічні залишки накопичуються ще швидше, утворюють торф'янисті відклади. Багато рослин і тварини заміщаються видами, чиї представники більш пристосовані для життя в нових умовах. Згодом на місці озера утворюється інше співтовариство - болото. Але на цьому зміна співтовариств не припиняється. На болоті можуть з'являтися невибагливі до ґрунту кущі та дерева, а в кінцевому підсумку болото може змінитися лісом.

Таким чином, зміна спільнот відбувається тому, що в результаті зміни видового складу угрупувань рослин, тварин, грибів, мікроорганізмів поступово змінюється середовище проживання і створюються умови, сприятливі для проживання інших видів.

Помічено, що процес зміни спільнот має тенденцію завершуватися стадією зрілого спільноти: з багатим видовим складом, розгалуженими харчовими мережами, здатністю до саморегуляції. В результаті формується стійка екосистема - знаходиться у відносній рівновазі з середовищем.

Зміна спільнот під впливом діяльності людини. Якщо зміна спільнот під впливом життєдіяльності самих організмів - поступовий і тривалий процес, що охоплює період в десятки, сотні і навіть тисячі років, то зміна співтовариств (що лежить в основі зміни екосистем), викликана діяльністю людини, відбувається швидко, протягом декількох років.

Швидке (стрибкоподібне) розвиток екосистем часто супроводжується скороченням їх видового різноманіття, уповільненням процесів саморегуляції та стійкості. У результаті в таких екосистемах формуються спільноти спрощеного типу, з бідної видовий структурою. Наприклад, різнотравні степи людина перетворює на ріллі, заплавні луки виявляються залитими водосховищами. Так, оранка цілинних земель у другій половині ХХ століття призвела до знищення природних степових екосистем в Казахстані та на півдні Росії. В результаті зникли багато видів комах, ссавців, різні види трав.

Велику навантаження випробовують приміські ліси через масове відвідування їх людьми. Внаслідок витоптування травостою наземні органи рослин травмуються, ґрунт ущільнюється, пошкоджується підріст. У результаті ліс зріджуються, висвітлюється. Тіньолюбні і тіньовитривалі трави змінюються на світлолюбні, характерні для лугових екосистем.

Перевипас худоби змінює лугові і степові екосистеми: широко поширюються ті трави, які не поїдаються тваринами (полин, будяк), знижується велика кількість кормових злаків. Багато рослини не встигають зацвісти і дати насіння. В результаті зменшується видове різноманіття екосистеми, спрощуються її структура, харчові мережі.

Водоймища також відчувають на собі антропогенний вплив. Якщо в них потрапляють стічні води, добрива з полів, побутові відходи, то кисень, розчинений у воді, витрачається на їх окислення. В результаті знижується видове різноманіття, різні водні рослини (сальвінія плаваюча, горець земноводних) замінюються ряскою, водорості - синьо-зелених, виникає "цвітіння води". Цінні промислові риби змінюються малоцінними, зникають молюски, багато видів комах. Багата водна екосистема перетворюється на екосистему загниваючого водойми.

Відомо чимало випадків, коли людина порушував видову структуру екосистеми в результаті внесення до нього нових видів. Так, на початку XIX ст. в Австралію з Америки був завезений кактус опунція для створення колючих огорож на пасовищах. Він розмножився настільки, що став формувати вигляд багатьох співтовариств, витісняючи звичні види рослин, привів до зміни цілого ряду екосистем. До середини ХХ ст. Австралія могла перетворитися на континент із суцільних колючих заростей, однак цього не сталося завдяки завезеної на материк метелику кактусової огнівки, гусениці якої поїдають опунцію. Після того, як чисельність кактуса вдалося відрегулювати за допомогою гусениць, порушені екосистеми поступово відновилися.

Якщо вплив людини, що викликало зміну співтовариств, припиняється, то, як правило, починається природний процес самовідновлення екосистеми. Провідну роль у ньому продовжують грати рослини. Так, на пасовищах після припинення випасу з'являються високорослі трави, в лісі - типові лісові рослини, озеро очищується від засилля одноклітинних водоростей і синьо-зелених, в ньому знову з'являються риби, молюски, ракоподібні.

Якщо ж видова та трофічна структури екосистеми спрощені настільки, що процес її самовідновлення вже не може відбуватися, то людина знову змушений втручатися в це природне співтовариство, але тепер з благими цілями: на пасовищах висівають трави, в лісі садять нові дерева, водойми очищають і запускають туди молодь риб.

Цікавий досвід, застосовуваний у Ставропольському краї: на вже непродуктивні пасовища завозять сіно, розкидаючи його по поверхні. Сіно містить насіння всього комплексу видів рослин степової екосистеми. Через три - чотири роки ця ділянка стає вже близьким до природної степу.

Екосистема здатна до самовідновлення лише при часткових порушеннях. Тому вплив господарської діяльності людини не повинно перевищувати того порога, після якого екосистема не може здійснювати процеси саморегуляції. Для цього вплив людини на екосистеми нормують: визначають, скільки худоби можна утримувати на 1 га пасовища, скільки відпочиваючих можуть відвідувати приміський лісопарк, порівнювати загальна кількість стічних вод з тим, яке може знешкодити сама водна екосистема.

Зміна екосистем під впливом абіотичних факторів. На розвиток і зміну екосистем великий вплив надавали і роблять різкі зміни клімату, коливання сонячної активності, горотворних процеси, виверження вулканів. Ці фактори називають абіотичними - факторами неживої природи. Вони порушують стабільність середовища проживання живих організмів.

Розглянемо приклади зміни екосистем під впливом кліматичних змін. В історії розвитку життя на Землі клімат змінювався неодноразово. У теплі періоди, коли випадало велика кількість опадів, у екосистемах переважали види з підвищеними вимогами до тепла і вологи. На планеті поширювалися вологі тропічні ліси. Значне підняття суші в результаті тектонічних процесів призводило до розвитку посушливого клімату. В результаті на великій частині Землі відбувалася зміна екосистем: ліси змінялися саванами, степами, виникали пустелі. Нові екосистеми характеризувалися іншим комплексом видів, мали інший видовий, просторової, трофічної структурою.

Питання до самоконтролю:

1. Охарактеризуйте поняття чисельності та щільності.

2. Якими процесами визначаються загальні зміни чисельності популяції?

3. Що таке абсолютна народжуваність?

4. Дайте визначення поняттю «міграції».

5. Охарактеризуйте основні параметри розвитку екосистеми.

6. Що таке сукцесія?

7. Наслідки стрибкоподібного розвитку екосистем.

Завдання з методичними рекомендаціями для самостійної роботи

Тема 8

Тема дисципліни: Історичний розвиток органічного світу. Система органічного світу як відображення його історичного розвитку

Мікроеволюція та макроеволюція

2 години

Мета: Вивчити поняття та значення мікроеволюції та макроеволюції.

Зміст самостійної роботи

1. Штучний добір

Література

1.Тагліна О.В., Біологія, 10 кл. Підруч. – Х.:Веста, Вид-во «Ранок», 2010

2.Кучеренко М.Є., Верес Ю.Г., Балан П.Т. та ін. Загальна біологія: (Підруч. для учнів 10-11кл. серед. загальноосв. шк.) – К.: Генеза, 1998

Методичні рекомендації

Штучний добір — вибіркове допущення до розмноження тварин, рослин або інших організмів з метою виведення нових сортів та порід, які володіють бажаними якостями. Попередник сучасної селекції. Результатом штучного добору є різноманітність сортів рослин та порід тварин.

Основи теорії штучного добору були закладені Чарльзом Дарвіним, він показав, що штучний добір є основним фактором, що обумовлює виникнення порід домашніх тварин та сільськогосподарських рослин.

Види штучного добору:

несвідомий — при цій формі людина зберігає найкращі екземпляри без встановлення певної мети. Здійснювався людиною вже на перших етапах одомашнення тварин та окультурювання рослин. Був основним фактором появи порід тварин та сортів рослин.

методичний — людина цілеспрямовано підходить до створення нової породи або сорту, ставлячи перед собою певні завдання. Сформувався до другої половини ХVIII ст. та зберігає своє значення нині у сучасному рослинництві та тваринництві.

Методичний добір — творчий процес, що дає більш швидкі результати, ніж несвідомий.

Штучний добір проводить у вигляді двох форм:

Масовий — вибраковування усіх особин, які за фенотипом не відповідають породним або сортовим стандартам (його значення − збереження сталості породних та сортових якостей).

Індивідуальний — добір окремих особин з урахуванням спадкової стійкості їхніх ознак, що забезпечує удосконалення породних та сортових якостей.

Дослідження механізму та результатів штучного добору було для Ч. Дарвіна важливим етапом на шляху обґрунтування дії природного добору.

В основі штучного добору лежить мінливість ознак, їх наслідування та добір. Дарвін вказав найважливішу особливість штучного добору, яка визначає його специфічне значення у порівнянні з природним добором. Штучний добір ведеться людиною за окремими ознаками, які її цікавлять, що може приводити до дезорганізації генетичних та морфогенетичних кореляційних систем організмів, тоді як природний добір сприяє лише тим особливостям організмів, які підвищують їхню пристосованість, сприяють закріпленню цілих комплексів адаптивних ознак. Тому нерідко як побічна дія штучного добору проявляється фенотипів ефект різноманітних генів, які раніше були блоковані дією генів-репресорів у складі відповідних генетичних комплексів. У результаті фенотипові мінливість організмів, які піддаються дії природного добору, підвищується, а загальна життєздатність знижується.

У зв'язку з рецесивністю більшості мутацій, які слугують джерелом фенотипової мінливості, для швидкого закріплення нових ознак застосовують інбридинг. Останній має також негативні наслідки (знижує генетичне різноманіття, перехід у гомозиготний стан небажаних рецесивних алелей), для ліквідації яких застосовують аутбридинг, що підвищує гетерозиготність організмів.

Питання до самоконтролю:

1. Що таке штучний добір?
2. Хто являється автором теорії штучного добору?
3. Основі положення теорії штучного добору?
4. Від чого залежить ефективність штучного добору?
5. В яких формах проводять штучний добір?