Паходжанне голанасенных раслін

Паходжанню голанасенных раслін папярэднічала некалькі эвалюцыйных падзей, якія адбыліся ў дэвонскім перыядзе (каля 400 млн. гадоў назад): узнікненне разнаспоравасці, камбію, з‘яўленне драўнінных форм.

Гэта вельмі старажытная група вышэйшых раслін. У якасці магчымых продкаў голанасенных разглядаюць старажытнейшых прадстаўнікоў аддзела папарацепадобных. Менавіта сярод іх мы знаходзім разнаспоравыя драўняныя формы з другаснай драўнінай.

Самым старажытным класам аддзела голанасенных былі расліны класа насенныя папараці, а найбольш дасканалымі з‘яўляюцца расліны класа гнетапсіды, якія філагенетычна найбольш блізкія да раслін аддзела пакрытанасенныя.

Амерыканскія батанікі ўказваюць на паходжанне голанасенных ад рыніяфітаў праз трымерафітаў і прагімнаспермаў. Насенныя папараці і кардаіты з голанасенных дасягаюць вялікай складанасці ўжо ў каменнавугальным і пермскім перыядах. Астатнія прадстаўнікі голанасенных былі добра развіты ў мезазоі. Мезазой – эра панавання голанасенных (бенетытавыя, сагаўнікавыя, гінкгавыя).

Голанасенныя – разнаспоравыя насенныя расліны. Семязачаткі (мегаспарангіі з акружаючымі іх інтэгументамі) у голанасенных на мегаспарафілах размешчаны адкрыта, гола. Адсюль і назва аддзела. Яны налічваюць каля 800 відаў.

У цыкле развіцця голанасенных, як і ў большасці споравых, пераважае спарафіт. Гаметафіт моцна рэдукаваны. Пры гэтым жаночы гаметафіт не пакідае сувязі з мацярынскай раслінай, развіваецца ўнутры семязачатка, дзе адбываецца ўтварэнне мегаспоры і яе прарастанне ў жаночы зарастак (першасны эндасперм). Мужчынскі гаметафіт таксама зазнае рэдукцыю аж да страты вегетатыўных (праталіяльных) клетак у некаторых прадстаўнікоў.

Сучасныя голанасенныя – выключна дрэвавыя расліны (дрэвы, хмызнякі, ліяны). Сярод іх няма траў.

Лісты голанасенных сінтэломнага паходжання, эвалюцыя якіх ішла ў двух напрамках. У найбольш старажытных відаў з неразгалінаванымі парасткамі захаваліся працягла жывучыя буйныя лісты з рассечанай ліставой пласцінкай. Са з’яўленнем разгалінавання адбывалася змяншэнне памераў лістоў, што аказалася асабліва важным ва ўмовах халоднага і сухога клімату. У цяперашнія часы большасць голанасенныя адносіцца да хвойных.

Аддзел уключае шэсць класаў: насенныя папараці, ці лігінаптэрыдапсіды (Lyginopteridopsida), сагаўнікавыя (Cycadopsida), бенетытавыя (Bennettitopsida), гінкгавыя (Ginkgoopsida), хвойныя (Pinopsida), гнетавыя,ціабалонканасенныя (Gnetopsida, ці Chlamydospermatopsida).

У некаторых сістэмах класам голанасенных адпавядаюць аддзелы.

ПАДКЛАС ХВОЙНЫЯ, АБО ПІНІДЫ (РINIDAE)

Гэта найбольш шматлікая група сярод голанасенных у сучаснай флоры. Налічвае каля 600 відаў, 55 родаў, 7 сем’яў і столькі ж парадкаў.

Распаўсюджаны хвойныя галоўным чынам у паўночным паўшар’і. Многія з іх: сасна, елка, лістоўніца, піхта – утвараюць вялікія плошчы хвойных лясоў у паўночным паўшар’і, а таксама ў паўднёвым (Вогненная Зямля, Новая Зеландыя, Тасманія). У гарах хвойныя часта ўтвараюць лясы нават у тропіках.

Найбольш шырока распаўсюджаны параўнальна маладыя роды хвойных: Picea, Pinus, Abies, Larix і інш. Менш распаўсюджаны больш старажытныя роды хвойных: секвоя, таксодыум (Паўночная Амерыка), крыптамерыя, метасеквоя (Усходняя і Паўднёва-Усходняя Азія), агаціс (Новая Зеландыя), араўкарыя (Аўстралія, Чылі).

Хвойныя з’явіліся на зямлі ў каменнавугальным перыядзе палеазойскай эры. Яны прадстаўлены дрэвамі і хмызнякамі. Разгалінаванне хвойных монападыяльнае. Часта ў іх утвараюцца аднолькавыя парасткі са спіральным лістаразмяшчэннем (цісавыя, араўкарыевыя). У некаторых іншых хвойных развіваюцца парасткі двух тыпаў: падоўжаныя i пакарочаныя (брахібласты – ад грэч. brachys – кароткі). Падоўжаныя парасткі валодаюць неабмежаваным ростам і пакрыты шматлікімі спіральна размешчанымі лістамі ігольчастай, лускападобнай ці плеўчатай формы. Такія парасткі забяспечваюць асноўны прырост дрэва.

Пакарочаныя парасткі развіваюцца непасрэдна ў пазухах ападальных лусак падоўжаных парасткаў. Яны кароткія, нарастаюць павольна. На вяршыне нясуць пучок збліжаных лістоў (2-5-8 і да 40 штук – кедр).

Сцябло мае слабаразвіты асяродак, моцную другасную драўніну, кальцо камбію, другасную флаэму, кару з моцным коркам. Драўніна хвойных з трахеід з асяродкавымі прамянямі. У кары – смаляныя хады з эфірнымі алеямі (жывіца). З жывіцы атрымліваюць шкіпінар, каніфоль, дзёгаць.

Лісты ў большасці хвойных ігольчастыя, ігліца. У некаторых відаў араўкарыевых і падакарпавых лісты даволі вялікія ланцэтнай і шырокаланцэтнай формы. У некаторых лісты лускаватыя, дробныя (кіпарыс). Лісты звычайна сядзячыя, цэльныя, рэдка выемчатыя на вяршыні (піхта). Памеры вельмі вагаюцца: ад 1-2см (елка) да 30-40см (сасна балотная). У араўкарыі лісты пласціністыя 17-18см даўжыні і 4-5см шырыні.

Для сістэматыкі хвойных пэўнае значэнне мае т. з. ліставая падушачка (месца прымацавання ліста да сцябла).

Падклас хвойныя (Рinidae) уключае 7парадкаў: вольтцыевыя (Voltziales), падазамітавыя (Podozamitales), араўкарыевыя (Araucariales), сасновыя (Рinales), кіпарысавыя (Cupressales), падакарпавыя (Рodocarpales), цісавыя (Taxales) і адпаведныя ім сем’і. Прадстаўнікі першых двух парадкаў вымерлі.

Размнажэнне хвойных разгледзім на прыкладзе прадстаўніка парадку сасновых (Рinales), сям’і сасновыя (Pinaceae), сасны звычайнай (Pinus sylvestris).

Расліна аднадомная, стробілы аднаполыя. Мужчынскія стробілы ўтвараюць канстробілы (ад лац. сon – разам і грэч. strobiles – шышка), якія складаюцца з некалькіх шышак. Яны размешчаны ў пазухах лістоў (малюнак 13) парасткаў першага года. На восі мікрастробілы размешчаны мікраспарафілы. На ix ніжнім баку ўтвараецца два мікраспарангіі. Звонку мікраспарангіі адзеты эпідэрмай, далей ідзе высцілаючы слой (тапетум), яшчэ глыбей – клеткі тканкі археспорыя. Клеткі археспорыя дзеляцца і даюць мацярынскія клеткі спор. Апошнія рэдукцыйна дзеляцца і ўтвараюць тэтрады мікраспор. Мікраспора (пылок) адзета дзвюма абалонкамі: экзінай і інтынай. Пылок, як і споры мхоў і папарацей, добра захоўваюцца. На гэтай заснаваны метад спорава-пылковага аналізу геалагічных адкладанняў зямлі.

Мікраспоры маюць паветраныя мяшкі – адыходжанне экзіны ад інтыны. Яны запоўнены паветрам, што змяншае ўдзельную вагу пылку і садзейнічае распаўсюджанню іх ветрам.

Мікраспоры сасны прарастаюць унутры мікраспарангія. Пры гэтым утвараецца мужчынскі зарастак (гаметафіт). Пры дзяленні ядра мікраспоры ўзнікаюць дзве маленькія праталіяльныяклеткі (рэшткі вегетатыўнай часткі зарастка). Яны неўзабаве разбураюцца. Застаўшаяся клетка – антэрыдыяльная ініцыяль дзеліцца і ўтварае антэрыдыяльную клетку і клетку трубкі, ці сіфонагеннуюклетку. Антэрыдыяльная клетка зноў дзеліцца на дзве – на спермагенную, якая ўтварае два сперміі, і стэрыльную(клетка дыслакатар), якая потым разбураецца.

Прарослая мікраспора (пылінка) у выглядзе стэрыльнай, спермагеннай і клеткі трубкі пры ўскрыванні мікраспарангія разносіцца ветрам
(малюнак 14).

Жаночыя шышкі – канстробілы, як правіла, адзіночныя. На восі шышкі спіральна размяшчаюцца маленькія покрыўныя лускі, у похвах якіх свабодна, не зрастаючыся з імі, сядзяць насенныя лускі – мегастробілы. На верхнім баку насеннай лускі знаходзяцца два семязачаткі з адным свабодным інтэгументам. Ва ўсіх відаў тканкі насенных лусак маюць скурыстую ці драўнінную кансістэнцыю. Семязачаткі, у залежнасці ад размяшчэння мікрапіле, фунікулуса і падоўжнай восі нуцэлуса, бываюць прамымі, перавернутымі і прамежкавага тыпу. Семязачатак складаецца з нуцэлуса, інтэгумента і размешчаны на кароткай семяножцы.

Развіццё семязачатка ў хвойных працякае так, як ў сагаўнікавых і гінкгавых. Семязачаткі ўзнікаюць у выглядзе невялікага бугарка (нуцэлуса), на паверхні мегастробіла у аснове якога ўтвараецца кольцападобны валік (будучы інтэгумент). У пачатку развіцця семязачатка тканка нуцэлуса складаецца з аднолькавых клетак, затым у больш глыбокіх слаях нуцэлуса выдзяляецца буйная археспарыяльная клетка, якая з’яўляецца адзінай мацярынскай клеткай мегаспор. Яна дзеліцца рэдукцыйна з утварэннем чатырох клетак – мегаспор, размешчаных ланцужком адна над адной. Затым звычайна ніжняя мегаспора моцна павялічваецца ў памерах, запаўняецца пажыўнымі рэчывамі і таксама дзеліцца. Астатнія тры мегаспоры адцясняюцца ўверх і неўзабаве разбураюцца.

Мегаспора прарастае ў жаночы зарастак (гаметафіт). У хвойных ён атрымаў назву першасны эндасперм. На ім развіваецца два рэдукаваныя архегоніі – жаночыя палавыя органы з яйцаклеткай, брушной канальцавай клеткай і некалькіх клетак шыйкі архегонія.

Цыкл развіцця хвойных на прыкладзе сасны прыведзены ніжэй
(малюнак 15).

Прарослая пылінка непасрэдна трапляе на семязачатак. Яна ўлоўліваецца кропляй цукрыстай вадкасці, пачынае ўтвараць пылковую трубку. Экзіна лопаецца і змесціва пылковага зерня, акружанае інтынай, выцягваецца ў пылковую трубку. Яна расце ў тканку нуцэлуса, дасягае архегонія і ўваходзіць у сутыкненне з яйцаклеткай. Пылковая трубка лопаецца, з яе змесціва пераліваецца ў цытаплазму яйцаклеткі – два сперміі, ядры стэрыльнай i клеткі трубкі. Адзін са сперміяў зліваецца з ядром яйцаклеткі, а другі адмірае.

Зігота пасля апладнення дзеліцца і фарміруе зародак (карэньчык, сцяблінка, 2 семядолі, пупышка, у іншых хвойных зародак можа мець ад 3 да 15–17 семядолей). Семязачатак ператвараецца ў крылатае семя. Семя прарастае пасля перыяду спакою.