Лекция по гистологии №23. Кишечник

Источники и эмбриональное развитие кишечника. В эмбриональном периоде кишечник закладывается в конце 3-й недели развития. На 20-21 сугки при сворачивании 3-х листкового впоского зародыша в трубчатое тело ИЗ 3-х источников: энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнатомов образуется 1 кишка. Из передней части Iкишки обрадуется пищевод, а из остальной части Желудок и кишечник. При формировании кишечника из энтодермы дифференцируется эпителий тонкого, толстого кишечника и большей части прямой кишки и эпителий всех желез, открывающихся в перечисленные отделы; из мезенхимы — соединительная ткань с кровеносными и лимфатическими сосудами в составе всех 3-х оболочек и гладкая мышечная ткань мышечной пластинки слизистой оболочки и мышечной оболочки, из висцерального листка спланхнотомов — серозная оболочка (брюшинный покров) кишечника. В дистальном отделе прямой кишки покровным эпителии и эпителий желез образуется из эктодермы, мышечный сфинктер из поперечно-полосатой скелетной мышечной ткани — из мнотомов.

Структурно-функциональное становление кишечника у человека наблюдается к концу первого года жизни после рождения, но продолжается и завершается к периоду полового созревания.

Общая морфофункциональная характеристика кишечника. В кишечнике различают тонкую кишку (12-перстная, тощая и подвздошная кишка) и толстую кишку (ободочная, сигмавидная и прямая кишка). Кишечник выполняет ряд важных функций:

1. Ферментативное расщепление питательных веществ (белков, жиров и углеводов) посредством полостного, пристеночного и мембранного пищеварения.

2. Всасывание расщепленных питательных веществ, воды, солей и витаминов.

3. Механическая функция — проталкивание химуса по кишечнику.

4. Эндокринная функция — регуляция местных функций при помощи гормонов одиночных гормонпродуцирующих клеток в составе эпителия кишечника.

5. Иммунная защита благодаря наличию одиночных и группированных лимфоидных фолликулов.

6. Экскреторная функция — выведение из крови в просвет кишечника некоторых вредных шлаков обмена веществ (индол, скатол, мочевина, мочевая кислота, креатинин).

Стенка кишечника состоит из 3-х оболочек — слизистой с подслизистой основой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка с подслизистой основой образует ряд структур, значительно увеличивающих площадь рабочей поверхности — циркулярные складки (Т 5 пов. в 3 раза), ворсинки и крипты (Т 8 пов. в 10 раз).

Циркулярные складки — образуются из дупликатуры слизистой оболочки с подслизистой основой, вдающиеся в просвет кишки в виде полулуний. Ворсинки — представляют пальцевидные или листовидные выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки. Крипты — это простые трубчатые неразветвленные кишечные железы, образованные впячиванием эпителия в виде трубочек в подлежащую собственную пластинку слизистой оболочки. Соотношение числа ворсинок к числу крипт колеблется от 1: 6 до 1: 9, а соотношение высоты ворсинок к глубине крипт От З:1 до 5:1.

В еще большей степени увеличению рабочей поверхности кишечника способствует характер эпителия -однослойный призматический каемчатый эпителий — микроворсинки увеличивают площадь рабочей поверхности в 20 раз. В целом складки, ворсинки, крипты и микроворсинки увеличивают площадь поверхности в 600 раз.

Морфофункциональная характеристика эпителия кишечника. Эпителий кишечника на всей протяженности однослойный призматический каемчатый. Однослойный призматический каемчатый эпителий кишечника имеет следующий клеточный состав:

1.Столбчатые эпителиоциты (каемчатые клетки, энтероциты) — клетки призматической формы, па апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок, образующих исчерченную каемку. Микроворсинки покрыты снаружи гликокаликсом, в центре продольно расположены микротрубочки и актиновыс сократительные микрофиламенты, обеспечивающие сокращение при всасывании. В гликокаликсе и цитолемме микроворсинок локализуются ферменты для расщепления и транспорта питательных веществ в цитоплазму клетки. В апикальной части клеток на боковых поверхностях имется плотные контакты с соседними клетками, что обеспечивает герметичность эпителия. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов имеются агранулярная и гранулярная ЭПС. комплекс Гольджи, митохондрии и лизосомы.

2. Функция столбчатых эпителиоцитов — участие в пристеночном, мембранном и внутриклеточном пищеварении. При пристеночном пищеварении из пристеночной слизи образуются комочки плотного геля — флоккулы, которые адсорбируют в большом количестве пищеварительные ферменты. Концентрированные пищеварительных ферментов на поверхности флоккул значительно увеличивает эффективность пристеночного пищеварения по сравнению с полостным пищеварением, при котором ферменты работают в просвете кишки в растворе — химусе. При мембранном пищеварении пищеварительные ферменты локализуются в гликокаликсе и мембране микроворсинок в определенном упорядечеином порядке (возможно, образуя » конвейер «), что также существенно увеличивает скорость расщепления субстрата. Мембранное пищеварение неразрывно завершается транспортом растепленных питательных веществ через цитолемму в цитоплазму столбчатых эпителиоциты. В цитоплазме столбчатых эпителиоцитов питательные вещества расщепляются до мономеров в лизосомах (внутриклеточное пищеварение) и далее поступают в кровь и лимфу. Локализуются как на поверхности ворсинок, так и в криптах. Относительное содержание столбчатых эпителиоцитов уменьшается в направлении от 12-перстной кишки к прямой кишке.

В участках эпителия, расположенных над лимфондными фолликулами, встречается М-клетки (с микроскладками на апикальной поверхности) — своеобразная модификация столбчатых эпителиоцитов. М-клстки эндоцитозом захватывают из просвета кишечника А-гены, перерабатывают и передают их лимфоцитам,

2. Бокаловидные экзокриноциты — клетки бокаловидной формы, как все слизьвырабатываюшие клетки плохо воспринимают красители (белые), в цитоплазме имеют комплекс Гольджи, митохондрии и секреторные гранулы с муцином. Функция БЭ — выработка слизи, необходимой для формирования флоккул при пристеночном пищеварении, облегчения продвижения кишечного содержимого, склеивания непереваренных частиц и формирования каловых масс. Количество бокаловидных клеток увеличивается в направлении от 12 ПК к прямой кишке. Локализуются на поверхности ворсинок и в криптах.

3. Клетки Панета (клетки с ацидофильной зернистостью) — призматические клетки с резкоацидофильными гранулами в апикальной части. Цитоплазма базальной части клеток базофильна, имеются комплекс Гольджи и митохондрии. Функция — выработка антибактериального белка лизоцима и пищеварительных ферментов — дипептидаз.

Локализуются только на дне крипт.

4. Эндокриноциты — относятся к АПУД-системе, избирательно окрашиваются солями тяжелых металлов; в большей степени локализуются в криптах. Различают разновидности:

а) ЕС клетки — сиптезируют сератонин моплин и вещество Р;

б) А-клетки — синтезируют энтероглюкогон;

в) S — клетки — синтезируют секретин,

г) I — клепки — сиитезируют холецистокенин и панкреазимин

д) G-клетки — синтезируют гастрин; с) D и D1 — клетки — синтезируют соматостатин и ВИП.

5. Камбиальные клетки — низкопризмаические клетки, органоиды слабо выражены, в них часто наблюдается фигуры митоза. Располагаются на дне крипт. Функция регенерация эпителия кишечника (дифференцируются во все остальные виды клеток). Дифференцирующиеся из камбиальных клеток эндокриноциты и клетки Панета остаются и функционируют в области дна крипт, а столбчатые эпителиоциты и бокаловидные экзокриноциты по мере созревания постепенно поднимаются по стенке крипт к просвету кишки и там заканчивают спой жизненный цикл и слушиваются.

Заканчивая характеристику эпителия кишечника следует заключить, что эпителий во всех отделах однослойный призматический каемчатый, по соотношение разновидностей клеток этого эпителия различно.

Собственная пластика слизистой оболочки — слой слизистой оболочки расположенной сразу под эпителием. Гистологически представляет собой рыхлую неоформленную волокнистую соединительную ткани с кровеносными н лимфатическими сосудами, нервными волокнами; часто встречаются лимфоидные узелки,

Следующий слой слизистом оболочки это мышечная пластинка слизистой оболочки — представлен гладкой мышечной тканью.

Глубже слизистой оболочки располагается подслизистая основа — гистологически представлена рыхлой неоформленной волокнистой соединительной тканью с кровеносными и лимфатическими сосудами, невшами волокнами: содержит лимфоидные узелки, сплетения нервных волокон и нервные ганглии.

Мышечная облочка кишечника состоит из двух слоев во внутренном слое гладкомышечиые клетки располагаются преимущественно циркулярно, в наружном слое — продольно. Между гладкомышечными клетками располагаются кровеносные сосуды и межмышечное нервное сплетение.

12-псрстиая кишка.

В 12ПК продолжаемся расщепление питательных веществ пищеварительными ферментами из поджелудочной железы ( трипсин, белки, амилаза, углеводы, липаза, жиры) и крипт (депиптедазы), а так же процессы всасывания. Особенностью слизистой 12ПК является наличие циркулярных складок, ворсинок, крипт и дуоденальных желез в подслизистой основе.

Ворсинки 12ПК- в отличие от тошен кишки короткие толстые, имеют листовидную форму. В эпителие ворсинок значительно преобладают столбчатые зпителиоциты, меньшее количество бокаловидных клеток.

Дуоденальные железы (Бруннеровы) — по (строению сложные, альвеолярно-трубчатые, разветвленные, по характеру секрета слизистые. Концевые отделы располагаются в поделизистой основе, состоят из гладдулоцитов (тичичп=ные слизистые клетки) и эндокриноцитов FС, G и D. Слизь дуоденальных желез нейтрализует соляную кислоту, инактивирует пенсин желудка, участвует при формировании флоккул для пристеночного пищеварения, защищает стенку кишечника от механически и химически-ферментативных повреждений.

Мышечная оболочка 12ПК выражена слабее по сравнению с нижележащими отделами. Серозная оболочка отсутствует на задней поверхности.