Обмен веществ в зрелых половых клетках до оплодотворения находится на очень низком уровне (почти до анабиоза)

6. Биологическое назначение: если из соматической клетки может образоваться лишь такая же дочерняя клетка, то из половых клеток формируется целый новый организм.

Для объяснения течения начальных этапов эмбриогенеза большое значение имеет знание особенностей строения яйцеклетки (я/к), поэтому остановимся на классификации я/к. В основу классификации положены 2 признака: количество и распределение желтка в я/к.

По количеству желтка различают следующие виды я/к:

1. Алецитальные (безжелтковые) — у видов, развитие которых протекает с метаморфозами и эмбриональный период очень короткий или у некоторых паразитарных червей.

2. Олиголецитальный (маложелтковый) — у видов, развивающихся вне организма матери в относительно благоприятной водной среде, эмбриональный период относительно короткий (пример: ланцетник). А также у видов развивающихся внутриутробно и питающихся за счет матери (пр.: млекопитающие).

3. Мезолецитальные (среднее количество желтка)— развитие вне организма матери в водной среде (пр.: лягушка).

4. Полилецитальные (многожелтковые)— развитие идет вне организма матери, причем на суше (пр.: птицы, пресмыкающиеся).

ВЫВОД: количество желтка в я/к зависит от условий, где развивается зародыш, а также в какой то степени от длительности эмбрионального развития.

Вышеприведенная классификация дополняется классификацией по распределению желтка по цитоплазме:

1. Изолецитальная (равномерное распределение) — характерно для олиголецитальных я/к. Различают I изолецитальную (ланцетник) и II изолецитальную я/к (млекопитающие).

2. Телолецитальные я/к — желток распределяется по цитоплазме неравномерно, полярно — на одном полюсе (вегетативный) желток, а на другом полюсе (анимальный) ядро и органоиды. Характерно для мезо- и полилецитальных я/к; Среди телолецитальных различают 2 подгруппы:

а) умеренно телолецитальные — полярность выражено умеренно, нерезко (пр.: мезолецитальная я/к лягушки);

б) резко телолецитальные — полярность ярко выражена (пр.: птицы).

3. Центролецитальные — желток в виде узкого пояска сосредоточен вокруг ядра.

Итак, у ланцетника я/к олиголецитальная I изолецитальная, у лягушки — мезолецитальная умеренно телолецитальная, у птиц — полилецитальная резко телолецитальная, у млекопитающих — олиголецитальная II изолецитальная.

Оболочки я/к: I оболочка — собственная оболочка (оолемма), II оболочка — продукт деятельности самой я/к и соседних вспомогательных клеток (например; фолликулярных клеток); III оболочка имеется у видов развивающихся вне организма матери на суше, и является продуктом деятельности слизистой яйцевыводящих путей.

В эмбриогенезе различают следующие этапы:

1. Оплодотворение.

2. Дробление.

3. Гаструляция.

4. Гистогенез, органогенез, системогенез (дальнейшая дифференцировка зародышевых листков).

Оплодотворение бывает наружным (у видов, развивающихся в водной среде) и внутренним. При оплодотворении различают:

1) дистантное взаимодействие половых клеток;

2) сближение половых клеток;

3) проникновение мужской половой клетки в женскую

При дистантном взаимодействии большое значение имеют хемотаксис и реотаксис. Хемотаксис - способность мужских половых клеток двигаться только против градиента концентрации гемогомонов (специфические вещества, выделяемые женской половой клеткой), т.е. мужская половая клетка двигается туда, где выше концентрация гемогомонов. Концентрация гемогомонов выше всего вокруг женской половой клетки, и уменьшается по мере удаления от я/к.

Реотаксис— способность спематозоидов двигаться только против тока жидкости. А жидкость в женских половых путях течет: в маточных трубах по направлению к матке, а в матке — по направлению к влагалищу.

Кроме таксисов сближению половых клеток способствуют:

- перистальтика маточных труб;

- мерцательное движение ресничек эпителия маточных труб.

На близком расстоянии встрече половых клеток способствует противоположная заряженность половых клеток. Распознавание половых клеток после контакта осуществляется при помощи специфических рецепторов. После контакта только одна мужская половая клетка при помощи ферментов акросомы проникает в я/к; оболочка я/к изменяет свои свойства, становится непроницаемой для других сперматозоидов, т.е. образуется оболочка оплодотворения.

Дробление - это деление оплодотворенной я/к (уже зародыша) митозом. Дочерние клетки называются бластомерами, они не расходятся. При дроблении очень короткие интерфазы, поэтому бластомеры не успевают расти, а наоборот с каждым делением становятся размерами все меньше и меньше, т.е. количество бластомеров увеличивается, а обьем каждого отдельного бластомера уменьшается. Тип дробления зависит от типа я/к, т.е. от количества и распределения желтка.

Характеризуя тип дробления у разных видов нужно ответить на 3 вопроса:

1. Полное (голобластическое) или неполное (меробластическое) дробление.

2. Равномерное или неравномерное дробление.

3. Синхронное или асинхронное дробление.

Полное дробление — когда в дроблении участвуют все участки зародыша; характерно для олиго-изолецитальных (ланцетник, млекопитающие), а также мезо-умеренно телолецитальных я/к (лягушка).

Неполное дробление — когда дробление идет только на анимальном полюсе, вегетативный полюс перегружен желтком и в дроблении не участвует. Характерно для поли- и резко телолецитальных я/к (птицы).

Равномерное дробление — образовавшиеся бластомеры равные, одинаковые; хар-но для олиго- и I изолецитальных я/к (ланцетник).

Неравномерное дробление — образовавшиеся бластомеры неравные, разные: одни крупные, другие мелкие; одни дифференцируются в тело зародыша, другие — для питания; хар-но для мезо- и полилецитальных (лягушка, птица), а также для олигоIIизолецитальных я/к (млекопитающие).

Синхронное дробление — когда все бластомеры дробятся одинаковой скоростью и поэтому количество их увеличивается по правильной прогрессии, т.е. кратное увеличение; как-то: 1 ® 2 ® 4 ® 8 и т.д.

Асинхронное дробление — кол-во бластомеров увеличивается по неправильной прогрессии; как-то: 1 ® 2 ® 3 ® 5 — и т.д.

У ланцетника дробление полное, равномерное, синхронное. В результате такого др-ия у ланцетника образуется целобластула — полый пузырек, заполненный жидкостью. Стенка целобластулы (бластодерма) образована одним слоем бластомеров и в ней различают крышу, дно и краевую зону.

У лягушки дробление полное, неравномерное, асинхронное; в результате образуется амфибластула, состоящая из анимального и вегетативного полюса и бластоцели с жидкостью. Бластомеры анимального полюса мелкие, дифференцируются в последующем в тело зародыша, а бл-меры вегетативного полюса крупные, перегружены желтком и обеспечивают питание зародыша.

У птиц дробление неполное (дискоидальное), неравномерное и асинхронное; в рез-те обра- зуется дискобластула. Желток в др-ии не участвует, остается как одно целое; дроб-ие идет только на анимальном полюсе. т.е. где ядро и органоиды я/к. Образовавшиеся бл-меры распластываются на желтке и наз-ся зародышевым щитком; между зародыш. щитком и желт- ком имеется узкая щель — бластоцель.

У млекопитающих дробление полное, неравномерное, асинхронное; в рез-те образуются бл-меры 2-х типов: в центре крупные темные бл-меры — это эмбриобласт, дифф-ся в тело; по периферии мелкие светлые бл-меры — это трофобласт, участвующий при формировании хориона и плаценты. Вначале образуется морула (полости еще нет), впоследствии трофобласт всасывает жидкость слизистой яйцевыводящих путей, поэтому морула превращается в полый пузырек — эпибластула (синоним — стерробластула): стенка пузырька из одного слоя бластомеров трофобласта; полость (бластоцель) пузырька заполнена жидкостью; на одном полюсе к трофобласту изнутри прикреплен эмбриобласт.

После дробления начинается следующий этап — гаструляция. Гаструляция— это сложный процесс, где в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного перемещения бластомеров образуется трехлистковый зародыш, т.е. образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма.

У ланцетника гаструляция происходит способом инвагинации (впячивание): дно бластулы постепенно впячивается под крышу и формируется эктодерма и энтодерма; при этом образуется гастроцель и гастропора. Мезодерма образуется путем выпячивания энтодермы.

У лягушки гаструляция происходит способом эпиболии (обрастание): бластомеры анимального полюса делятся быстрее и начинают обрастать вегетативный полюс.

У птиц гас-ия очень похожа с гас-ией у млекопитающих, поэтому нужно хорошо разобраться. Гаструляия идет в 2 этапа:

I этап деламинация (расщепление), II этап — иммиграция (выселение).

На I этапе зародышевый щиток расщепляется на 2 листка: верхний — эпибласт, нижний — гипобласт.

II этап - иммиграция, состоит из 2-х фаз: I фаза — подготовка к иммиграции, в результате образуются на поверхности эпибласта- прехордальная пластинка, I узелок и I полоска:

Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток прехордальной пластинки, I узелка и I полоски называется эктодермой. Гипобласт после присоединения к нему клеток прехордальной пластинки называется энтодермой. Клетки I узелка выселяясь образуют первый осевой орган — хорду, а I полоска выселяясь образует мезодерму.

После гаструляции начинается следующий этап эмбрионального развития — дальнейшая дифференцировка зародышевых листков с образованием из них тканей, органов и систем органов (гистогенез, органогенез, системогенез).

Мезодерма подразделяется на 3 части:

* дорсальная часть — сомиты, которые в свою очередь состоят из дерматомов, миотомов и склеротомов;

*вентральная часть мезодермы — спланхнотомы, состоящие из париетальных и висцеральных листков;

* часть мезодермы соединяющая сомиты со спланхнотомами в передней части туловища сегментируется и назвается нефрогонотомами (синоним: сегментные ножки), а в задней части туловища не сегментируется и называется нефрогенной тканью.

Пространство между 3-мя зародышевыми листками заполняется мезенхимой (образуется путем выселения из всех 3-х листков, но преимущественно из мезодермы).

Из эктодермы в дорсальной части путем впячивания образуется еще один осевой орган — нервная трубка, из которой потом образуется вся нервная система.

Гаструляция у млекопитающих протекает в принципе аналогично у птиц, хотя имеются некоторые особенности. На I стадии путем деляминации из эмбриобласта образуются также эпибласт и гипобласт. Дальше эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и образуют соответственно 2 пузырька: из эпибласта — амниотический, из гипобласта — желточный. Лишь только после этого начинается II этап гаструляции — иммиграция, протекающая практически также как у птиц.

II этап гаструляции — иммиграция начинается на части эпибласта, являющейся дном амниотического пузырька: I фаза — подготовка к выселению с образованием на поверхности дна амниотического пузырька прехордальной пластинки, I узелка, I полоски. А дальше идет II фаза иммиграции — собственно выселение клеток этих 3-х структур: клетки прехордальной пластинки включаются в состав гипобласта и образуется энтодерма; из I узелка образуется хорда, а из клеток I полоски после выселения образуется средний зародышевый листок — мезодерма.

После гаструляции начинается дальнейшяя дифференцировка зародышевых листков — гистогенез, органогенез, системогенез. Из зародышевых листков образуется:

I. ЭКТОДЕРМА:

1) эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы), нервная ткань, нейросенсорные и сенцоэпителиальные клетки органов чувств, эпителий ротовой полости и его производные ( слюнные железы, эмаль зуба, эпителий аденогипофиза), эпителий и железы анального отдела прямой кишки;

II. МЕЗОДЕРМА:

1) дерматомы — собственно кожа (дерма кожи);

2) миотомы — скелетная мускулатура;

3) склеротомы — осевой скелет (кости, хрящи);

4) нефрогонотомы (сегментные ножки) — эпителий мочеполовой системы;

5) спланхнотомы — эпителий серозных покровов (плевра, брюшина, околосердечная сумка), гонады, миокард, корковая часть надпочечников;

6) нефрогенная ткань — эпителий нефронов почек.

III. ЭНТОДЕРМА:

1) часть энтодермы, образованная из прехордальной пластинки — эпителий и железы пищевода и дыхательной системы;

2) часть энтодермы, образованная из гипобласта — эпителий и железы всей пищеварительной трубки (включая печень и поджелудочную железу); участвует при образовании переходного эпителия мочевого пузыря (аллантоис).

IV. МЕЗЕНХИМА:

1) все виды соединительной ткани (кровь и лимфа, рыхлая и плотная волокнистая соед.ткань, соед.ткань со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани);

2) гладкая мышечная ткань;

3) эндокард.

ПЛАЦЕНТА

При формировании плаценты участвуютсо стороны плода трофобласт и внезародышевая мезенхима. А со стороны матери — функциональный слой слизистой матки. Трофобласт и внезародышевая мезенхима образуют хорион. Это происходит следующим образом: вначале трфобласт представляет собой полый пузырек из одного слоя клеток, в последующем клетки трофобласта начинают усиленно размножаться и поэтому трофобласт становится многослойным. Причем клетки наружных слоев сливаются друг с другом и образуют симпласт — этот слой называется симпластическим трофобластом; самый внутренний слой трофобласта сохраняет клеточное строение и называется клеточным трофобластом (цитотрофобласт). Параллельно с этим из эмбриобласта выселяются клетки — внезародышевая мезенхима и она покрывает внутреннюю поверхность цитотрофобласта. Эти 3 слоя вместе (симпластический и клеточный трофобласт, внезародышевая мезенхима) назваются хорионом или сосудистой оболочкой.

В дальнейшем симпластический трофобласт по всему периметру хориона образует выросты — I ворсинки хориона; I ворсинки хориона начинают выделят протеолитические ферменты, которые разрушают эпителий матки и через образовавшуюся бреш зародыш внедряется в толщу слизистой матки, т.е. происходит имплантация; эпителий матки за зародышем восстанавливается и поэтому зародыш оказывается замурованным в толще слизистой матки.

Все 3 слоя хориона вместе образуют II ворсинки хориона, которые проникают через стенки кровеносных сосудов слизистой матки и плавают в крови матери, т.е. начинается плацентация. В дальнейшем во II ворсинки хориона врастают сосуды плода и II ворсинки превращаются в III ворсинки.

Кровь плода в сосудах плода в III ворсинках и кровь матери не смешиваются, между ними находится плацентарный барьер, который состоит из следующих слоев:

1. Эндотелий капилляров плода в III ворсинках.

2. Базальная мембрана капилляров плода.

3. Внезародышевая мезенхима.

4. Цитотрофобласт.

5. Симпластический трофобласт.

Типы плацент у млекопитающих:

1. Эпителиохориальная — ворсинки хориона проникают в просвет маточных желез, эпителий не разрушается (пример: у свиньи).

2. Десмохориальная — ворсинки хориона проникают через эпителий матки и контактируют с рыхлой соед.тканью эндометрия (пример: у жвачных).

3. Эндотелиохориальная — ворсинки хориона проникают через эпителий матки и прорастают в стенку сосудов матери до эндотелия, но в просвет сосуда не проникают (пример: у хищников).

4. Гемахориальная — ворсинки хориона проходят через эпителий матки, прорастают через стенки сосудов матери и плавают в крови матери, т.е. ворсинки контактируют непосредственно с кровью матери (пр.: человек).

ПРОВИЗОРНЫЕ ОРГАНЫ — это временные органы, функционируют только в эмбриональном периоде. К ним относятся: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис и серозная оболочка.

1. Хорион — строение и функции смотри выше.

2. Амнион — образуется из внезародышевой эктодермы и мезенхимы (у птиц еще и париетальный листок спланхнотомов). Функция — создает благоприятную защитную водную среду вокруг зародыша.

3. Желточный мешок — образуется из внезародышевой энтодермы и мезенхимы (у птиц еще и висцеральный листок спланхнотомов). Функции: обеспечивает питание зародыша; там образуются первые кровеносные сосуды, первые клетки крови и половые клетки — гонобласты.

4. Аллантоис («мочевой мешок») — это слепое выпячивание энтодермы в заднем отделе первичной кишки; в нем накопливается шлаки обмена плода, т.е. выделительная функция; у млекопитающих является проводником пупочных сосудов плода и участвует при формировании эпителия мочевого пузыря.

5. Серозная оболочка — имеется только у птиц, образуется из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотомов; основная функция — обеспечение дыхания зародыша, кроме того выполняет защитную функцию.

У млекопитающих, и в том числе у человека, хорошо выражены и активно функционируют хорион и амнион, а желточный мешок и аллантоис плохо выражены (рудементарны); серозная оболочка у млекопитающих отсутствует.