Кору подразделяют на гранулярную и агранулярную (по выраженности зернистых слоев)
Нервные клетки коры головного мозга способны регенерировать при сохранении тела нейрона. При этом восстанавливаются поврежденные отростки и образуются синапсы, за счет этого восстанавливают нервные цепи и рефлекторные дуги.
Для новорожденных характерно весьма высокое ядерно-цитоплазматическое отношение, которое впоследствии снижается за счет увеличения объема цитоплазмы, происходящего параллельно возрастанию площади клеток и числа их синаптических контактов. В первые годы жизни происходит увеличение базофильного вещества в нейронах и миелинизация их аксонов. С возрастом происходит уменьшение числа нейронов в коре на единицу объема по двум причинам: гибели части клеток и разрастания нервных волокон и механического раздвигания коры. В старческом возрасте происходят склеротические изменения сосудов мозга и связанная с этим атрофия коры (прежде всего лобной и теменной). Идет непрерывная гибель клеток, нейроны с возрастом уменьшаются в размерах, теряют базофильное вещество и их ядра уплотняются. Наиболее сильно эти изменения отмечаются в крупных клетках - пирамидах V слоя, что отражается на произвольных движениях
3. Дыхательная система. Воздухоносные пути: изменение строения стенки бронхов с уменьшением их калибра.
Дыхательная система — это совокупность органов, обеспечивающих в организме внешнее дыхание, а также ряд важных не дыхательных функций. (Внутреннее дыхание – это комплекс внутриклеточных окислительно-восстановительных процессов). В состав дыхательной системы входят различные органы, выполняющие воздухопроводящую и дыхательную (т.е. газообменную) функции: полость носа, носоглотка, гортань, трахея, бронхи и легкие. Таким образом, в дыхательной системе можно выделить:
внелегочные воздухоносные пути;
и легкие, которые в свою очередь включают:
o -внутрилегочные воздухоносные пути (т.н. бронхиальное дерево);
o -собственно респираторный отдел легких (альвеолы).
Основная функция дыхательной системы - внешнее дыхание, т.е. поглощение из вдыхаемого воздуха кислорода и снабжение им крови, а также удаление из организма углекислого газа. Этот газообмен осуществляется легкими.
Среди не дыхательных функций дыхательной системы очень важными являются:
§ терморегуляция,
§ депонирование крови в обильно развитой сосудистой системе легких,
§ участие в регуляции свертывания крови благодаря выработке тромбопластина и его антагониста — гепарина,
§ участие в синтезе некоторых гормонов, а также инактивации гормонов;
§ участие в водно-солевом и липидном обмене;
§ участие в голосообразовании, обонянии и иммунной защите.
Развитие. Дыхательная система развивается из энтодермы.
Гортань, трахея и легкие развиваются из одного общего зачатка, который появляется на 3—4-й неделе путем выпячивания вентральной стенки передней кишки. На 8-й неделе появляются зачатки бронхов в виде коротких ровных трубочек, а на 10—12-й неделе стенки их становятся складчатыми, выстланными цилиндрическими эпителиоцитами (формируется древовидно разветвленная система бронхов — бронхиальное дерево). На 5—6-м месяце эмбриогенеза происходит развитие конечных (терминальных) и респираторных бронхиол, а также альвеолярных ходов, окруженных сетью кровеносных капилляров и подрастающими нервными волокнами (канальцевая стадия). В течение всего эмбрионального периода альвеолы имеют вид спавшихся пузырьков с незначительным просветом. Из висцерального и париетального листков спланхнотома в это время образуются висцеральный и париетальный листки плевры. При первом вдохе новорожденного альвеолы легких расправляются, в результате чего резко увеличиваются их полости и уменьшается толщина альвеолярных стенок. Это способствует обмену кислорода и углекислоты между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом альвеол.
Стенка воздухоносных путей (в типичных случаях – в трахее, бронхах) состоит из четырех оболочек:
1. слизистой оболочки;
2. подслизистой основы;
3. фиброзно-хрящевой оболочки;
4. адвентициальной оболочки.
Эпителий воздухоносных путейЭпителий слизистой оболочки воздухоносных путей имеет различное строение в разных отделах: многослойный ороговевающий, переходящий в неороговевающий эпителий (в преддверии носовой полости), в более дистальных отделах он становится многорядным реснитчатым (на протяжении большей части воздухоносных путей) и, наконец, становится однослойным реснитчатым. В эпителии воздухоносных путей, кроме реснитчатых клеток, определяющих название всего эпителиального пласта, содержатся бокаловидные железистые клетки, антигенпредставляющие, нейроэндокринные, щеточные (или каемчатые), секреторные клетки Клара и базальные клетки.
1. Реснитчатые (или мерцательные) клеткиснабжены ресничками, которые своими движениями, более сильными в сторону носовой полости, способствуют выведению слизи и осевших пылевых частиц. Эти эпителиальные клетки синтезируют и выделяют бронхо- и
вазоконстрикторы (при определенной стимуляции), – активные вещества, регулирующие просвет бронхов и кровеносных сосудов. По мере уменьшения просвета воздухоносных путей высота реснитчатых клеток снижается.
2. Бокаловидные железистые клетки- располагаются между реснитчатыми клетками, выделяют слизистый секрет. Он увлажняет поверхность эпителиального пласта, содержит иммуноглобулины, выделяемые плазматическими клетками из подлежащей под эпителием собственной пластинки соединительной ткани.
3. Антигенпредставляющие клетки (или дендритные, или же клетки Лангерганса)чаще встречаются в верхних воздухоносных путях и трахее, где они захватывают антигены, вызывающие аллергические реакции. Они вырабатывают цитокины, фактор некроза опухоли, стимулируют Т-лимфоциты и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса кожи: имеют многочисленные отростки, проникающие между другими эпителиальными клетками, содержат пластинчатые гранулы в цитоплазме.
4. Нейроэндокринные клетки, или клетки Кульчицкого (K-клетки), или же апудоциты, относящиеся к диффузной эндокринной APUD-системе; располагаются поодиночке, содержат в цитоплазме мелкие гранулы с плотным центром. Эти немногочисленные клетки (около 0,1%) способны синтезировать кальцитонин, норадреналин, серотонин, бомбезин и другие вещества, принимающие участие в местных регуляторных реакциях.
5. Щеточные (каемчатые) клетки, снабженные на апикальной поверхности микроворсинками, располагаются в дистальном отделе воздухоносных путей. Полагают, что они реагируют на изменения химического состава воздуха, циркулирующего в воздухоносных путях, и являются хеморецепторами.
6. Секреторные клетки (бронхиолярные экзокриноциты), или клетки Клара, встречаются в бронхиолах. Они характеризуются куполообразной верхушкой, окруженной короткими микроворсинками, содержат округлое ядро, хорошо развитую эндоплазматическую сеть агранулярного типа, аппарат Гольджи, немногочисленные электронно-плотные секреторные гранулы. Эти клетки вырабатывают липопротеины и гликопротеины, ферменты, принимающие участие в инактивации токсинов, поступающих с воздухом.
7.Некоторые авторы отмечают, что в бронхиолах встречается еще один тип клеток — безреснитчатые, в апикальных частях которых содержатся скопления гранул гликогена, митохондрии и секретоподобные гранулы. Функция их неясна.
8. Базальные, или камбиальные, клетки— это малодифференцированные клетки, сохранившие способность к митотическому делению. Они располагаются в базальном слое эпителиального пласта и являются источником для процессов регенерации – как физиологической, так и репаративной.
Под базальной мембраной эпителия воздухоносных путей лежит собственная пластинкаслизистой оболочки (lamina propria), которая содержит многочисленные эластические волокна, ориентированные главным образом продольно, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.
Мышечная пластинка слизистой оболочкихорошо развита в средних и нижних отделах воздухоносных путей. Подслизистая основа, фиброзно-хрящевая и адвентициальная оболочки воздухоносных путей будут рассматриваться дальше.
Бронхиальное дерево
Бронхиальное дерево Бронхиальное дерево (arbor bronchialis) включает:
1. главные бронхи – правый и левый;
2. долевые бронхи (крупные бронхи 1-го порядка);
3. зональные бронхи (крупные бронхи 2-го порядка);
4. сегментарные и субсегментарные бронхи (средние бронхи 3, 4 и 5-го порядка);
5. мелкие бронхи (6…15-го порядка);
6. терминальные (конечные) бронхиолы (bronchioli terminales).
В стенке крупных бронхов имеется 4 оболочки.
1. Слизистая, она образует продольные складки, состоящие из многорядного реснитчатого эпителия, собственной пластинки слизистой и мышечной пластинки слизистой (!), которая содержит пучки гладкомышечных клеток, расположенных по спирали.
2. Подслизистая основа. Здесь в рыхлой соединительной ткани есть много белково-слизистых желез.
3. Волокнисто-хрящевая – содержит пластинки гиалинового хряща.
4. Адвентициальная образована рыхлой соединительной тканью
По мере уменьшения диаметра бронхов уменьшаются размеры хрящевых пластинок, вплоть до их полного исчезновения. Также происходит уменьшение количества желез в подслизистой основе вплоть до их полного исчезновения.
В бронхах среднего калибра оболочки истончаются, уменьшается высота реснитчатого эпителия, уменьшается количество содержащихся в нем бокаловидных клеток, следовательно, вырабатывается меньше слизи. Но также происходит относительное увеличение толщины мышечной пластинки слизистой. В подслизистой основе уменьшается количество желез. В волокнисто-хрящевой оболочке хрящевые пластинки превращаются в мелкие хрящевые островки. В них гиалиновый хрящ заменяется эластическим. Наружная оболочка адвентициальная, содержит крупные кровеносные сосуды (разветвления бронхиальных ветвей).
Стенка малых (мелких) бронхов состоит из 2 оболочек. Поскольку хрящевые островки полностью исчезают и железы в подслизистой основе также исчезают. Т.о., остается внутренняя – слизистая оболочка и наружная – адвентициальная. Реснитчатый эпителий становится двурядным, затем однослойным кубическим: исчезают бокаловидные клетки, уменьшается высота и количество реснитчатых клеток. Появляются безреснитчатые клетки, а также секреторные, имеющие куполообразную форму и вырабатывающие фермент, разрушающий сурфактант.
В эпителии появляются клетки, выполняющие хеморецепторную функцию, анализирующие химический состав вдыхаемого воздуха.
На их поверхности располагаются короткие ворсинки.
Мышечная пластинка в малых бронхах развита хорошо. Гладкие миоциты идут спиралевидно, при их сокращении уменьшается просвет бронха и бронх укорачивается. Бронхи играют главную роль в выдохе воздуха. Малые бронхи регулируют объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха. При сильном тоническом сокращении мышечной пластинки слизистой может наступить спазм.
Конечные бронхиолы (терминальные). Их стенка тонкая, выстлана кубическим эпителием, содержит пучки гладкомышечных клеток, снаружи от которых расположена прослойка рыхлой соединительной ткани, которая переходит в ткань межальвеолярных перегородок. Терминальные бронхиолы дихотомически ветвятся 2-3 раза, образуя респираторные альвеолы, с которых начинается респираторный отдел легких (в нем происходит газообмен).
Билет 24
1. Нервные окончания. Классификации и строение нервных окончаний в различных тканях.
Эффекторные нервные окончания
Эффекторные нервные окончания бывают двух типов:
· двигательные,
· секреторные.
Двигательные нервные окончания — это концевые аппараты аксонов двигательных клеток соматической, или вегетативной, нервной системы. При их участии нервный импульс передается на ткани рабочих органов. Двигательные окончания в поперечнополосатых мышцах называются нервно-мышечными окончаниями или моторные бляжки.
Нервно-мышечное окончание состоит из концевого ветвления осевого цилиндра нервного волокна и специализированного участка мышечного волокна – аксо-мышечного синуса. Миелиновое нервное волокно, подойдя к мышечному волокну, теряет миелиновый слой и погружается в него, вовлекая за собой его плазмолемму и базальную мембрану. Плазмолеммы терминальных ветвей аксона и мышечного волокна разделены синоптической щелью шириной около 50 нм. Синаптическая щель заполнена аморфным веществом, богатым
гликопротеидами. Саркоплазма с митохондриями и ядрами в совокупности образует постсинаптическую часть синапса.
Секреторные нервные окончания (нейрожелезистые) Они представляют собой концевые утолщения терминалей или утолщения по ходу нервного волокна, содержащие пресинаптические пузырьки, главным образом холинергические (содержат ацетилхолин).
Рецепторные (чувствительные) нервные окончания Эти нервные окончания — рецепторы, концевые аппараты дендритов чувствительных нейронов, — рассеяны по всему организму и воспринимают различные раздражения как из внешней среды, так и от внутренних органов.
Соответственно выделяют две большие группы рецепторов: экстерорецепторы и интерорецепторы. В зависимости от восприятия раздражения: механорецепторы, хеморецепторы, барорецепторы, терморецепторы.
По особенностям строения чувствительные окончания подразделяют на свободные нервные окончания, т.е. состоящие только из конечных ветвлений осевого цилиндра, несвободные, содержащие в своем составе все компоненты нервного волокна, а именно ветвления осевого цилиндра и клетки глии.
Несвободные окончания, кроме того, могут быть покрыты соединительнотканной капсулой, и тогда они называются
инкапсулированными.
Несвободные нервные окончания, не имеющие соединительнотканной капсулы, называются неинкапсулированными.
· Свободные нервные окончания встречаются только в эпидермисе. Проходя через базальную мембрану, волокно отбрасывает миелиновую оболочку и свободно, без глии, контактирует с эпителиальными клетками. Это температурные и болевые рецепторы.
· Неинкапсулированные – в соединительной ткани. Разветвления осевого цилиндра сопровождается глией. Это рецепторы осязания.
· Инкапсулированные – разветвления осевого цилиндра сопровождается внутренней глиальной колбой и наружной соед.-тканной колбой. Это рецепторы осязания.
2. Тонкая кишка: источники развития, строение. Гистофизиология системы крипта — ворсинка.
Тонкая кишка
В эмбриогенезе определяется на 4-5 неделе. К концу 2 месяца она дифференцируется на отделы. К 25-28 неделе тонкая кишка представлена уже в дифференцированном виде.
В стенке кишки 4 оболочки.
Слизистая оболочкаобразует характерные складки – поперечные. Образует ворсинки и крипты; складки циркулярные и глубокие.
Они образуются всеми пластинками слизистой, иногда участвует и подслизистая основа.
Ворсинки – выросты слизистой оболочки. Их до 1,5 млн, что увеличивает площадь поверхности. Высота разная: наиболее короткие, но толстые – в двенадцатиперстной кишке. Затем их высота увеличивается до подвздошного отдела (тонкие и высокие).
Крипты – углубления эпителия в собственную пластинку слизистой. Открываются у основания между ворсинками. Слизистая тонкой кишки выстлана 1-слойным призматическим эпителием. Эпителиальные клетки разного типа:
Чаще всего каемчатые энтероциты. Они имеют призматическую форму, ядро овально-удлиненной формы в базальной части; под ядром ЭПС, митохондрии, над ядром комплекс Гольджи. В апикальной части – секрет. Много микроворсинок (порядка 3 тысяч на каждой клетке), что увеличивает площадь соприкосновения.
Бокаловидные клетки (экзокриноциты) вырабатывают муцины на поверхность эпителиального пласта, защищают его от содержимого
кишки.
Эндокриноциты выделяют секрет в тканевую жидкость. Относятся к APUD-системе
Клетки APUD-системы участвуют в процессах регуляции пищеварения (секреции, всасывания и моторики). Они связывают выше- и
нижележащие отделы между собой.
(клетки Паннета). Он ивырабатывают некоторые ферменты, препятствующие гниению в кишечнике (напр., лизоцим).
Собственная пластинка слизистой– рыхлая неоформленная соединительная ткань с хорошо выраженными кровеносными и лимфатическими капиллярами, расположенными повдоль в каждой ворсинке, именно в них поступают продукты. В собственной пластинке могут быть и лимфатические узелки
Мышечная пластинка слизистой– внутренняя циркулярная, наружная продольная. От нее часть гладкомышечных клеток мигрирует в ворсини в эмбриогенезе. Там они нужны для сокращения ворсинок, что является обязательным механизмом в процессе всасывания.
Подслизистая основа– рыхая неоформленная соединительная ткань, магистральные кровеносные сосуды, нервное сплетение. Наиболее выражено в двенадцатиперстной кишке, т.к. там расположены дуоденальные железы (слаборазветвленные, слизистые, секреторные отделы, немного ферментов – для защиты слизистой).
Мышечная оболочка– внутренняя циркулярная, наружная продольная. Между слоями хорошо выражены нервные ганглии. В двенадцатиперстной кишке мышечная оболочка связана слабо, т.к. двенадцатиперстная кишка фиксирована.
Серозная оболочка
Пищеварение
В тонкой кишке выделяются собственные ферменты и сюда поступает сок поджелудочной железы. Поэтому здесь в полном объеме расщепляются белки (трипсин, химотрипсин ребенка – ПЖЖ; коллагеназа, эластаза ПЖЖ; пептидазы и энтерокиназы кишечного сока).
Белки расщепляются до простых, а простые до аминокислот; всасываются только аминокислоты.
Углеводы расщепляются под действием амилазы и мальтазы (ПЖЖ и кишечника) до простых сахаров, которые потом подвергаются всасыванию. Липаза расщепляет липиды до жирных кислот и глицерина.
Выделяют:
- полостное пищеварение (практически не зависит от эндокринных механизмов регуляции) – И.П.Павлов.
- пристеночное пищеварение (Уголев) осуществляется между микроворсинками энтероцитов. Чтобы оно осуществлялось в химически чистом виде, энтероциты отделены от полости гликокаликсом (это типа двумерной сеточки).
- внутриклеточное пищеварение. После всасывания продолжается расщепление сперва в энтероцитах, затем в печени и в других органах.
Чтобы всасывание было более эффективно большое значение имеет сокращение ворсинок, которые делают 5-6 сокращений в минуту. При этом из сосудов ворсинки содержимое ―выжимается‖ в глубже лежащие сосуды, а при расслаблении ворсинки ―втягивается‖ жидкость – усиливается поступление в лимфатические и кровеносные капилляры. При однократном сокращении всех ворсинок кишечника всасывается около 45 мл жидкого содержимого.