Нервная ткань. Истоники развития, Классификация и функциональная характеристка нейронов
Нервная ткань — это система взаимосвязанных нервных клеток и нейроглии, обеспечивающих специфические функции восприятия раздражении, возбуждения, выработки импульса и передачи его. Она является основой строения органов нервной системы, обеспечивающих регуляцию всех тканей и органов, их интеграцию в организме и связь с окружающей средой. Нервная ткань состоит из:
1. Нервных клеток (нейроны, нейроциты) — основные структурные компоненты нервной ткани, выполняющие специфическую функцию.
2. Нейроглии, которая обеспечивает существование и функционирование нервных клеток, осуществляя опорную, трофическую, разграничительную, секреторную и защитную функции.
Нервная ткань развивается из дорсальной эктодермы. Процесс формирования нервной трубки называется нейруляцией. На 18 день эктодерма по средней линии спины дифференцируется, образуется продольное утолщение, называемое нервной пластинкой. Вскоре эта пластинка прогибается по центральной линии и превращается в желобок, ограниченный по краям нервными валиками. В дальнейшем желобок смыкается в нервную трубку и обособляется от кожной эктодермы. В месте отделения нервной трубки от эктодермы выделяются два тяжа клеток, называемых нервными гребнями (ганглиозные пластинки).
В краниальном отделе нервной трубки образуются мозговые пузыри, которые являются источником
образования головного мозга (20-24 нед.). Из оставшихся отделов нервной трубки формируется спинной мозг. Из краев нервного желобка выселяются клетки, формирующие нервный гребень, из них образуются ганглиозные пластинки, из которых формируются пигментные клетки кожи (миелоциты), периферические нервные узлы, меланоциты кожи, клетки APUD-системы.. Нервная трубка и ганглиозная пластинка состоят из малодифференцированных клеток - медулобластов, которые интенсивно делятся митозом.
Медулобласты очень рано начинают дифференцироваться и дают начало 2 дифферонам: нейробластический дифферон (нейробласты молодые нейроциты зрелые нейроциты); спонгиобластический дифферон (спонгиобласты глиобласты глиоциты).
.
I - образование нервной бороздки, ее погружение, II - образование нервной трубки, нервного гребня, III - миграция клеток нервного гребня;
1 - нервная бороздка, 2 - нервный гребень, 3 - нервная трубка,
4 – эктодерма
Гистогенез
Размножение нервных клеток происходит главным образом в период эмбрионального развития. Вначале нервная трубка состоит из 1 слоя клеток, которые размножаются митозом, что приводит к увеличению количества слоев.
Первичная нервная трубка в спинальном отделе рано делится на три слоя:
1) самый внутренний эпендимный слой, содержащий зачатковые клетки – эпендимоциты (выстилают спинно-мозговой канал, мозговые желудочки).
2) промежуточная зона (мантийный или плащевой слой), куда мигрируют пролиферирующие клетки из эпендимного слоя; клетки дифференцируится в 2-х направлениях:
а) Нейробласты утрачивают способность к делению и в дальнейшем дифференцируются в нейроны (нейроциты).
б) Глиобласты продолжают делиться и дают начало астроцитам и олигодендроцитам.
Способность к делению не утрачивают полностью и зрелые астроциты, и олигодендроциты. Новообразование нейронов прекращается в раннем постнатальном периоде. Из клеток плащевого слоя образуются серое вещество спинного и часть серого вещества головного мозга.
3) наружный слой – краевая вуаль, который в зрелом мозге содержит миелиновые волокна – отростки 2-х предыдущих слоев и макроглию и дает начало белому веществу.
Нейроны, или нейроциты— специализированные клетки нервной системы, ответственные за рецепцию, обработку стимулов, проведение импульса и влияние на другие нейроны, мышечные или секреторные клетки. Нейроны выделяют нейромедиаторы и другие вещества, передающие информацию. Нейрон является морфологически и функционально самостоятельной единицей, но с помощью своих отростков осуществляет синаптический контакт с другими нейронами, образуя рефлекторные дуги — звенья цепи, из которой построена нервная система. Нейроны отличаются большим разнообразием форм и размеров. Обычно нейроны состоят из тела и отростков: аксона и различного числа ветвящихся дендритов.
Отростки нейронов
1. Аксон (нейрит) - отросток, по которому импульс идѐт от тел нейронов. Аксон всегда один. Он образуется раньше других отростков.
2. Дендриты - отростки, по которым импульс идѐт к телу нейрона. Клетка может иметь несколько или даже много дендритов. Обычно дендриты ветвятся, с чем связано их название (греч. dendron - дерево).
Виды нейронов
По количеству отростков различают:
1. униполярные нейроны, имеющие только аксон (у высших животных и человека обычно не встречаются, только нейробласты на промежуточной стадии дифференцировки в эмбриогенезе и в процессе регенерации),
2. биполярные, имеющие аксон и один дендрит (в органах чувств: клетки сетчатки глаза, в спиральном ганглии внутреннего уха).
Иногда среди биполярных нейронов встречается псевдоуниполярный, от тела которого отходит один общий вырост — отросток, разделяющийся затем на дендрит и аксон. Псевдоуниполярные нейроны присутствуют в спинальных ганглиях.
3. мультиполярные, имеющие аксон и много дендритов. Большинство нейронов мультиполярные.
По функции нейроциты делятся:
1. афферентные (рецепторные, чувствительные, центростремительные) – воспринимают и передают импульсы в ЦНС под воздействием внутренней или внешней среды;
2. ассоциативные (вставочные) - соединяют нейроны разных типов;
3. эффекторные (эфферентныеные) - двигательные (моторные) или секреторные - передают импульсы от ЦНС на ткани рабочих органов, побуждая их к действию.
Ядро нейроцита - обычно крупное, круглое, содержит сильно деконденсированный хроматин. В ядре имеется 1, а иногда 2—3 крупных ядрышка. Усиление функциональной активности нейронов обычно сопровождается увеличением объема (и количества) ядрышек. В цитоплазме имеется хорошо выраженная гранулярная ЭПС, рибосомы, пластинчатый комплекс и митохондрии.
Специальные органеллы:
1. Базофильное вещество (глыбки Ниссля). Располагается в теле и дендритах (в аксоне - отсутствует). При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями выявляется в виде базофильных глыбок и зерен различных размеров и форм. Электронная микроскопия показала, что каждая глыбка хроматофильной субстанции состоит из цистерн гранулярной эндоплазматической сети, свободных рибосом и полисом. Это вещество активно синтезирует белок. Оно активно, находится в динамическом состоянии, его количество зависит от состояния НС. При активной деятельности нейрона базофилия глыбок возрастает. При перенапряжении или травме глыбки распадаются и исчезают, процесс назыается хромолиз (тигролиз).
2. Нейрофибриллы, состоящие из нейрофиламентов и нейротубул. Нейрофибриллы - это фибриллярные структуры из спиралевидно закрученных белков; выявляются при импрегнации серебром в виде волокон, расположенных в теле нейроцита беспорядочно, а в отростках - параллельными пучками; функция: опорно- механическая (цитоскелет) и участвуют в транспорте веществ по нервному отростку.
Включения: гликоген, ферменты, пигменты.