Микротрубочки, реснички и центриоли. 3 страница

тяжей этих частиц. Эти образования могут ди­намично перестраиваться и временно размы­каться.

В литературе нередко используется термин «юнкциональный комплекс». При этом авто­ры используют этот термин, описывая слож­ные межклеточные соединения, включающие одновременно типичные десмосомы, зону замы­кания и ленту замыкания (fascia occludens) (рис. 1.1.39). Последний тип контакта отличает­ся от зоны замыкания лишь тем, что контакт не полностью опоясывает клетку, а местами пре­рывается.

Щелевидное соединение(nexus). Щелевид-ное соединение характеризуется тем, что меж­ду цитоплазматическими мембранами соседних клеток видна щель шириной в 2 нм. При этом обе плазмолеммы соседних клеток соединены между собой коннексонами — полыми гексаго­нальными белковыми структурами размерами около 9 нм, каждая из которых образована шестью белковыми субъединицами (рис. 1.1.40). Число коннексонов в щелевом соединении обыч­но исчисляется сотнями. Через эти образова­ния осуществляется перенос метаболитов из одной клетки в другую. При этом молекуляр­ный вес этих веществ не превышает 1500 Да (неорганические ионы, сахара, витамины, ами­нокислоты, нуклеотиды, АТФ и др.). Эти соеди­нения обеспечивают между клетками ионное и метаболическое сопряжение. Близкое строение имеют синапсы.

Рис. 1.1.40. Схематическое изображение щелевидного соединения:

/—цитоплазматические мембраны соседних клеток; 2—кон-несоны

Щелевидные контакты играют важную роль в осуществлении функций клеток, особенно обладающих выраженной электрической актив­ностью. По этой причине неудивительно, что большое количество подобных контактов обна­руживается между нейронами сетчатой оболоч­ки (см. Сетчатка). Широко распространены они также в сердечной мышце и ткани цент­ральной нервной системы.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Интердигитации(пальцевые соединения). Интердигитации представляют собой межкле­точные соединения, образованные выпячивани­ями цитоплазмы одних клеток, вдающимися в цитоплазму других (рис. 1.1.41). Между плаз-молеммами соседних клеток всегда остается

Рис. 1.2.1. Коллагеновые волокна: а — плотная волокнистая ткань (виден пучок коллагеновых во­локон (/) и фиброциты (2))\ б — ориентированные параллель­но пучки коллагеновых волокон (сканирующая электронная микроскопия)

Рис. 1.1.41. Интердигитации соседних эпителиальных клеток:

а — трансмиссионная электронная микроскопия (/ — интердиги­тации; 2 — митохондрии; 3 — десмосомы); б—метод заморажи­вания-скалывания (сканирующая электронная микроскопия)

межклеточная щель 15—20 нм. За счет интер­дигитации увеличивается прочность межклеточ­ного сцепления и увеличивается поверхность контакта между клетками.

1.2. МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО

Комплексы клеток вместе с межклеточным веществом образуют ткань. Межклеточное ве­щество состоит из волокон (коллагеновые, ре­тикулиновые, эластические), основного веще­ства. Некоторые авторы к нему также относят кристаллический материал и базальные мемб­раны.

Волокна

Коллагеновые волокна.Коллагеновое во­локно является основным компонентом соеди­нительной, хрящевой и костной тканей. При световой микроскопии видно, что коллагеновые волокна формируют различной толщины пуч­ки, ориентированные в различных направлени­ях (рис. 1.2.1). При ультраструктурном иссле­довании отдельное коллагеновое волокно об­ладает поперечной исчерченностью (рис. 1.2.2).

Образование коллагеновых волокон проис­ходит благодаря деятельности клеток соеди­нительной ткани — фибробластов. Фибробласт р_ис. 1.2.2. Поперечная исчерченность коллагеновых во-синтезирует химические компоненты волокон, локон (трансмиссионная электронная микроскопия)

Межклеточное вещество

а образование самого волокна происходит вне клетки путем сложных процессов самооргани­зации. Самоорганизация волокна сводится к пространственной организации макромолекул. При этом образуются, в порядке усложнения, филаменты, фибриллы и волокна (рис. 1.2.3).

D

I I I I I III

	(0,6D)
*
	4.4Z)	!

300 нм

Рис. 1.2.3. Образование коллагеновой фибриллы и сборка фибрилл в коллагеновые структуры более вы­сокого порядка (по В. Л. Быкову, 1999):

1 — молекула тропоколлагена; 2 — альфа-полипептидные цепи молекул тропоколлагена; 3 — коллагеновые фибриллы; 4 — зо­ны зазора; 5 — коллагеновые волокна; 6 — первичные коллаге­новые пучки; 7 — вторичные коллагеновые пучки; 8 — третич­ный коллагеновый пучок (например, сухожилие)

Волокно состоит из пучков параллельно рас­положенных фибрилл, связанных цементирую­щим веществом. Толщина фибриллы порядка 5—10 нм. Каждая фибрилла, в свою очередь, состоит из нескольких протофибрилл, являю­щихся агрегатами волокнистого белка — колла­гена. Основным компонентом волокон являют­ся макромолекулы, состоящие из линейного, в виде цепочки, соединения различных амино­кислот. Называется такая макромолекула тро-поколлагеном.

При этом коллагену свойствен особый ами­нокислотный состав. В коллагене обнаружи­ваются гликокол, пролин, оксипролин, глюта-миновая и аспарагиновая кислоты гидрокси-пролин и гидроксилизин. Две аминокислоты, гидроксипролин и гидроксилизин, составляют специфическую характеристику коллагеновой молекулы, т. к. они не встречаются в других веществах и структурах в значительной кон­центрации.

Размеры тропоколлагеновой молекулы следующие: диаметр—1,2—1,4 нм, длина — 280 нм.

Молекула коллагена содержит три поли­пептидные цепи, расположенные по спирали. В свою очередь каждая полипептидная цепь

содержит около 1000 аминокислотных остат­ков. Предполагают, что полипептиды образуют спираль с периодом 2,86 нм вокруг общей оси. Продольно ориентированные молекулы смеще­ны в параллельных рядах на '/₄ своей длины, с чем и связывают некоторые исследователи наличие поперечной исчерченности волокон, на­блюдаемой как при электронной микроскопии, так и рентгеноструктурно. Так, рентгеновская дифракция выявляет, что нативный коллаген обладает периодичностью в 64 нм, аналогич­ной обнаруживаемой при электронной микро­скопии.

Коллагеновая молекула химически связана с небольшим количеством Сахаров, гликопро-теинов.

К настоящему времени идентифицировано более 30 вариантов альфа-цепей коллагена, раз­личных по химическому составу. Каждая из них кодируется различным геном. Хотя теорети­чески комбинации всех вариантов альфа-цепей могли дать более 1000 молекулярных форм кол­лагена, выявлено лишь 19 типов (обозначаются римскими цифрами). Эти коллагены различают­ся аминокислотным составом их альфа-цепей, порядком чередования в них аминокислот, мо­лекулярной массой, распределением в тканях. Наибольшее значение имеют 5 первых типов коллагена. Коллагены I, II, IIIи V типов назы­ваются интерстициальными, или фибриллярны­ми, так как они образуют фибриллы, которые входят в состав соединительной ткани. Колла­гены различных типов широко представлены в тканях глаза. Строма роговой оболочки содер­жит всего пять разновидностей коллагена.

Важно упомянуть о некоторых особеннос­тях использования терминологии при описании строения коллагеновых структур глаза. В тка­нях глаза термин «фибрилла» применяется для коллагена большого диаметра (роговица, уве-альный тракт, склера).

Термин «филамент» используется для неж­ных структур, а термин «волокно» использует­ся для более грубых структур.

Основными функциями коллагеновых воло­кон являются следующие:

1. Обеспечение высоких механических
свойств соединительной ткани.

2. Определение архитектоники соединитель­
ной ткани.

3. Обеспечение взаимодействия между клет­
ками и межклеточным веществом.

4. Влияние на пролиферацию, дифференци-
ровку и функциональную активность многих
клеток.

Нарушение синтеза коллагеновых волокон приводит к существенному нарушению фор­мирования соединительнотканных образований организма и развитию тяжелых заболеваний.

Ретикулярные волокна.Кроме коллагено­вых волокон, в соединительной ткани (особен­но рыхлой волокнистой неоформленной) обна-

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

- Ретикулярные волокна

руживаются ретикулярные волокна (аргиро-фильные). Свое первое название эти волокна получили в результате того, что в тканях они формируют сеточку (рис. 1.2.4). Свое второе название волокна получили в связи с тем, что они выявляются после импрегнации ткани серебром.

Ретикулярные волокна |

/

Рис. 1.2.4. Ретикулярные волокна, расположенные в межтрабекулярном пространстве паренхимы пече­ни (а) и между клетками эндотелия кровеносного со­суда (б) (импрегнация серебром)

Ретикулярные волокна ориентированы в раз­личных направлениях, формируя нежную сеть, окутывающую клетки. Являются они структур­ным компонентом базальных мембран (образу­ют их ретикулярную пластинку). Они также оплетают эпителиальные клетки, окружают кро­веносные сосуды, нервные стволы.

Вырабатывать ретикулярные волокна спо­собны, помимо фибробластов, жировые клетки,

гладкомышечные клетки, поперечно-полосатая мышца, мышечные клетки сердечной мышцы, шванновские клетки периферической нервной системы.

Ретикулярные волокна складываются из двух компонентов — цементирующего вещества (гликопротеины, протеогликаны) и микрофиб­рилл. При электронной микроскопии микро­фибриллы представляют собой либо типичные коллагеновые фибриллы III типа (периодич­ность 64 нм), либо «атипичные» (периодично­стью 22 нм). В стекловидном теле преобладают атипичные микрофибриллы.

В настоящее время различают собственно ретикулярные волокна и проколлагеновые. Соб­ственно ретикулярные волокна являются конеч­ной стадией развития волокна, а проколлагено­вые — начальная стадия развития коллагено-вого волокна.

Основной функцией аргирофильных волокон является опорная функция. Они обнаруживают­ся во всех типах соединительной ткани, фор­мируя поддерживающий клетки каркас (осо­бенно в многоклеточных тканях типа лимфоид-ной, миелоидной).

Эластические волокна. Эластические волок­на при микроскопическом исследовании хорошо выявляются только в тех случаях, когда они присутствуют в большом количестве. К подоб­ным тканям относятся связки или внутренняя эластическая мембрана больших артерий. Не­мало этих волокон в увеальном тракте и склере глазного яблока.

Эластическая ткань идентифицируется при световой микроскопии после окраски специ­альными методами (орсеин, резорцин-фуксин). В отличие от коллагеновых волокон эластичес­кие не обладают поперечной исчерченностью (рис. 1.2.5).

В химическом отношении эластические во­локна отличаются от коллагеновых более низ­ким содержанием гидроксипролина и отсутст­вием гидроксилизина. Отмечается также вы­сокое содержание валина. Волокна химически инертны. Электронномикроскопически эласти­ческая ткань характеризуется наличием двух компонентов — фибриллярной части (микро­фибриллы диаметром 11 нм) и гомогенной час­ти (эластин). Гомогенная часть располагается в центре волокна и окружена микрофибриллами в виде трубочек.

Микрофибриллы и эластин отличаются друг от друга химическим составом. Эластин со­держит аминокислоты десмозин и изодесмо-зин, обеспечивающие перекрестные полимер­ные связи, приводящие к формированию син­цития. Микрофибриллы бедны этими амино­кислотами. Они богаты полярными аминокис­лотами и углеводами.

Эластические волокна варьируют по толщи­не в пределах 0,2—10,0 мкм, ветвятся и анасто-мозируют друг с другом, формируя трехмер-

Межклеточное вещество

ЯЗШНШй

Поперечная сшивка молекул

* .'.

>

Рис. 1.2.5. Эластические волокна стенки аорты (а) и эластического хряща (б) (окрашивание орсеином)

ные сети (рис. 1.2.6). Особый тип связи между отдельными эластическими волокнами являет­ся структурной основой высокой способности эластической ткани к обратимой деформации.

Гистологи нередко используют термин «эла­стическая система». К этой системе, помимо эластических волокон, являющихся основным и наиболее зрелым элементом, относят также окситалановые и элауниновые волокна. Пер­вые образованы микрофибриллами толщиной Ю—12 нм, сходными с теми, которые окру­жают центральный аморфный компонент элас­тического волокна. Вторые по строению зани­мают промежуточное положение между типич­ными эластическими и окситалановыми волок­нами. В настоящее время считают, что окси­талановые и элауниновые волокна являются предшественниками эластического волокна.

Помимо фибробласта эластическое волокно может образовываться в результате деятель­ности гладких миоцитов, хондробластов, хонд-роцитов.

В глазном яблоке преобладают эластопо-добные фибриллы, а именно так называемые фибриллы, состоящие из фибриллина. По этой причине мы несколько более подробно остано­вимся на этих фибриллах.

Фибриллин представляет собой гликопро-теид, являющийся основным компонентом рес-

Рис. 1.2.6. Схематическое изображение организации эластической ткани:

а — различные типы организации эластических волокон (слева направо: эластические волокна, пучок эластических волокон, эластическая сеть); б—механизм обратимой деформации эласти­ческой ткани

ничного пояска хрусталика (связка Цинна). Фибриллин играет также важную роль в адап­тационной способности соединительной ткани глаза.

Фибриллин полимеризуется с образованием микрофибрилл [19, 25, 28], которые склады­ваются в параллельные пучки, образуя волокна ресничного пояска [38]. Богатые фибриллином микрофибриллы ресничного пояска морфоло­гически идентичны микрофибриллам, которые обеспечивают эластические свойства и других тканей организма человека, таких как соедини­тельная ткань кровеносных сосудов, легкого связок, дермы [22, 32]. Но в перечисленных тканях богатые фибриллином микрофибриллы являются основой для осаждения и правильной ориентации тропоэластина, предшественника эластина [13, 27]. Заключительным этапом это­го процесса является образование эластичес­ких волокон. В глазном яблоке, особенно в области ресничного пояска, не содержится до­статочно большого количества эластина [21].

Кроме ресничного пояска, в глазном яблоке фибриллин обнаружен также в соединительно­тканных образованиях переднего отдела гла­за, включая конъюнктиву, радужную оболочку глаза, строму ресничного тела, ресничные от­ростки, строму роговицы, базальную мембрану

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Гиалуроновая кис­лота Хондроитинсульфат, дераматансульфат Гепарансульфат, ге­парин Кератансульфат

эпителия роговицы, эндотелии шлеммова ка­нала [35].

В заднем сегменте глаза фибриллин вы­является в строме склеры, решетчатой плас­тинке, мембране Бруха и сосудистой оболочке [35]. Выявляется он также в стекловидном теле [11, 34, 37].

Фибриллин существует в двух изоформах — фибриллин-1 и фибриллин-2. Контроль син­теза фибриллина-1 представлен в хромосоме 15q 15-21, а ген фибриллина-2 располагается в хромосоме 5q23-31 [20]. Фибриллин-1 и фиб­риллин-2 отличаются характером формирования микрофибрилл, и до сих пор непонятно, могут ли два этих типа гликопротеинов существовать в одной микрофибрилле или они образуют раз­ные микрофибриллы [39, 40]. Предполагают, что фибриллин-2 играет основную роль в элас-тогенезе, а фибриллин-1 не участвует в элас-тогенезе, а обеспечивает эластические свойства тканей. Микрофибриллы ресничного пояска со­стоят исключительно из фибриллина-1 [21, 38].

Такое большое внимание фибриллину уделе­но нами по той причине, что аномалии синтеза этих микрофибрилл приводят к ряду заболева­ний глаза. К таковым, в первую очередь, необ­ходимо отнести эктопию хрусталика, синдром Марфана. При этом при эктопии хрусталика уменьшается количество волокон ресничного пояска, они растянуты и имеют различный диа­метр [14, 23, 24]. Волокна легко разрушаются [19, 24].

Синдром Марфана, помимо наличия эктопии хрусталика, характеризуется развитием мио­пии, катаракты, открытоугольной глаукомы [17], косоглазия [16], плоской роговицы и ги­поплазии ресничной мышцы и радужной обо­лочки [10, 12]. Выявляется также удлинение ресничных отростков [24, 26]. В последнее вре­мя показано также, что при псевдоэксфолиа-тивном синдроме, который иногда сопровож­дается вывихом хрусталика, эксфолиативный материал дает положительную реакцию при проведении иммуноморфологического выявле­ния фибриллина [15, 29, 30].

Эти примеры последствий врожденных на­рушений синтеза фибриллина довольно убеди­тельно показывают большую роль этого глико-протеида в функционировании органа зрения.

Основное вещество

Основное вещество при гистологическом исследовании имеет вид студнеобразной мас­сы, выполняющей межклеточные и межволо­конные пространства соединительной ткани. В зависимости от типа соединительной ткани количество основного вещества различно. Наи­большее его количество в стекловидном теле.

Представлено основное вещество различны­ми типами протеогликанов и структурных гли­копротеинов.

Функциями протеогликанов соединительной ткани являются метаболическая (участие в транспорте метаболитов) и структурная (обес­печение структурной целостности волокнистого компонента). Структурная функция обеспечива­ется способностью протеогликанов взаимодей­ствовать с молекулами коллагена, способствуя правильной укладке молекул тропоколлагена в фибриллах и фибрилл в волокнах. Протеоглика-ны обеспечивают также связь между поверх­ностью клеток и компонентами межклеточно­го вещества (фибронектином, ламинином, кол­лагеном). Протеогликаны обеспечивают также транспорт электролитов и воды благодаря спо­собности связывать ее молекулы.

Протеогликанысостоят из пептидной цепи, связанной с гликозаминогликанами.

Гликозаминогликаныпредставляют собой неразветвленные отрицательно заряженные гид­рофильные полисахаридные молекулы, образо­ванные повторяющимися дисахаридными еди­ницами. Основными гликозаминогликанами в организме человека являются гиалуроновая кис­лота, хондроитинсульфат, дерматансульфат, ге-парансульфат, гепарин, а также кератансуль-фат. В различных тканях и органах может пре­обладать один из типов гликозаминогликанов (табл. 1.2.1).

Таблица 1.2.1. Распределение гликозаминоглика­нов в организме человека

Органы и ткани

Гликозаминогликаны

Хрящ, синовиальная жидкость, кожа, пуповина, стекловидное тело, аорта

Хрящ, кость, кожа, кровеносные сосуды, сердце

Базальные мембраны, аорта, ар­терии легкого, легкое, печень, кожа, гранулы тучных клеток

Хрящ, роговица, межпозвонко­вый диск (студенистое ядро)

Гликозаминогликаны, за исключением гиалу-роновой кислоты, связываются с белками, об­разуя протеогликаны.

Протеогликаны синтезируются в шерохо­ватом эндоплазматическом ретикулуме, после чего выделяются в межклеточное пространство при помощи экзоцитоза. В межклеточном про­странстве они объединяются в крупные проте-огликановые агрегаты. Протеогликаны разру­шаются рядом лизосомальных ферментов кле­ток соединительной ткани.

Структурные гликопротеиныпредставля­ют собой нефибриллярные белки, которые спо­собствуют образованию базальных мембран, формированию фибрилл в межклеточном веще­стве. Эти вещества характеризуются развет­вленной пептидной цепью, с которой связано

Межклеточное вещество

большое количество простых гексоз. К наибо­лее важным структурным гликопротеинам отно­сятся фибронектин, ламинин и энтактин/ни-доген. Фибронектин синтезируется фиброблас-тами и другими клетками мезенхимного про­исхождения, а также эпителиальными клетка­ми. Он обеспечивает организацию компонентов межклеточного вещества. Ламинин — гликопро-теин, входящий в состав базальных мембран. Энтактин/нидоген связывается с коллагеном IV типа и ламинином, входя в состав плотной пластинки базальной мембраны.

1.2.3. Кристаллические материалы

К наиболее распространенным кристалли­ческим материалам тканей относятся соли кальция. В норме в глазном яблоке кальцифи-каты никогда не обнаруживаются. Их отложе­ние отмечается лишь при старении и ряде пато­логических состояний (ретинобластома, пост­травматическая атрофия глаза).

1.3. БАЗАЛЬНЫЕ МЕМБРАНЫ

Базальной мембраной называют электронно-плотную структуру, связанную с базальной плазматической мембраной эпителиальной клет­ки, но лежащую вне клетки (рис. 1.3.1, 1.3.2). Базальная мембрана может быть очень тонкой,

Рис. 1.3.1. Светооптическое (а) и ультраструктур­ное (б) строение базальной мембраны:

а — базальная мембрана (стрелка) эпителия почечных каналь­цев; б — ультраструктура базальной мембраны переднего эпите­лия роговой оболочки (стрелкой указаны якорные фибриллы)

Рис. 1.3.2. Схематическое изображение строения ба­зальной мембраны и полудесмосомы (по В. Л. Быкову, 1999):

1 — светлая пластинка; 2 — плотная пластинка; 3 — ретикуляр­ная пластинка; 4 — плазмолемма; 5 — полудесмосома; 6 — про­межуточные филаменты; 7—якорные филаменты; 8—якорные фибриллы; 9 — коллагеновые фибриллы

в такой степени, что различать ее при свето­вой микроскопии не представляется возмож­ным. Встречаются и толстые мембраны. Тол­стые базальные мембраны получили название «стекловидные мембраны». Существуют и ба­зальные мембраны, видимые невооруженным глазом (капсула хрусталика).

Толстые базальные мембраны глаза пред­ставляют собой множество переплетающихся тонких базальных мембран, складывающихся в сложную многослойную структуру. Многослой­ные базальные мембраны могут быть составле­ны из толстых пластинок (периферия рогович-ного эпителия) или из тонких пластин (внут­ренняя пограничная мембрана ресничного эпи­телия).

Некоторые базальные мембраны (капсула хрусталика) обладают четкой волокнистой структурой.

Базальные мембраны прозрачны, обладают эластическими свойствами, способны к сокра­щению и сворачиваются при их разрушении (сворачивание десцеметовой оболочки после проникающего ранения роговицы).

Свободные поверхности толстых стекловид­но подобных базальных мембран гладкие. По этой причине они интенсивно отражают свет. Этим объясняется блестящая поверхность дес­цеметовой оболочки, капсулы хрусталика, по­граничной мембраны сетчатки.

Ультраструктурные исследования выявили, что базальные мембраны имеют довольно слож­ное строение. В них выделяют три слоя.

Первый слой — светлая пластинка (lamina lucida). Этот слой имеет толщину 30—50 нм и прилежит к плазмолемме базальной поверх­ности эпителиоцитов. От полудесмосом эпите-лиоцитов в глубь этой пластинки направляются тонкие якорные филаменты. Светлая пластинка содержит гликопротеины (в том числе сульфа-тированный гликопротеин ламинин) и антиген

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

пузырчатки (способствующие прикреплению базальной части эпителиоцитов), а также про-теогликаны (гепарансульфат).

Второй слой — плотная пластинка (lamina densa). Этот слой имеет толщину 50—60 нм и состоит из гранулярного и фибриллярного ма­териала. Этот слой обращен в сторону эпите­лиальной ткани. В эту пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (обра­зованы коллагеном VII типа), в которые проде­ты коллагеновые фибриллы подлежащей соеди­нительной ткани. Плотная пластинка содержит коллаген IV типа, энтактин, гепарансульфат, коллаген V типа и адгезивный гликопротеин фибронектин.

Третья — ретикулярная — пластинка (lami­na reticularis) состоит из коллагеновых фиб­рилл соединительной ткани, связанных с якор­ными фибриллами. В ее состав входят фибрил­лы, образованные коллагенами I и III типов. Хотя, по мнению некоторых авторов, эту плас­тинку не следует относить к собственно ба­зальной мембране, именно она образует основ­ную массу той структуры, которая выявляется ШИК-реакцией или окраской солями серебра.

Функциями базальной мембраны являются поддержание нормальной архитектоники, диф­ференциации и поляризации эпителия; обес­печение плотной связи эпителиоцитов с подле­жащей соединительной тканью; избирательная фильтрация питательных веществ, обеспечение и регуляция роста эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии и репа-ративной регенерации.

Нарушение строения и функции базальной мембраны приводит к развитию ряда заболева­ний органов, включая глазное яблоко (диабети­ческая микроангиопатия).

1.4. ТКАНИ

Клетки и межклеточный материал образуют ткани. Ткань — это исторически сложившаяся система клеток и внеклеточных структур, обла­дающая общностью строения и специализиро­ванная на выполнение определенных функций [6]. Различают ряд типов тканей. Это эпите­лиальная ткань, кровь, соединительная ткань, мышечная и нервная ткани. Изучая микро­скопически глаз, придаточный аппарат глаза и глазницу, можно встретиться со всеми пере­численными типами тканей. По этой причине имеет смысл кратко охарактеризовать особен­ности строения различных типов тканей.

Эпителиальная ткань

Основной особенностью эпителиальной тка­ни является ее расположение на границе с внешней или внутренней окружающей средой (покрывающая функция).

В структурном отношении эпителиальные ткани характеризуются скоплением клеток, плотно соединенных между собой межклеточ­ными контактами.

Слой эпителиальных клеток располагается на базальной мембране, под которой лежит соединительная ткань, богатая кровеносными сосудами.

В первую очередь эпителиальная ткань обеспечивает разграничительную, барьерную функцию. Эпителий образует барьеры между внутренней средой организма и внешней. Не­многими исключениями из общего правила слу­жат эпителии, разграничивающие две облас­ти внутренней среды, например выстилающие полости тела (мезотелий, эндотелий роговой оболочки) или сосуды (эндотелий). Производ­ными основной разграничительной функции яв­ляются другие функции. Это защитная, транс­портная (перенос метаболитов и др.), всасыва­ющая, секреторная, экскреторная (удаление из организма продуктов обмена), сенсорная (вос­приятие механических, сенсорных, химических сигналов).