Микротрубочки, реснички и центриоли. 4 страница

Эпителиальные ткани происходят из различ­ных зародышевых листков — эктодермы (эпи­дермис, эпителиальная выстилка дыхательной системы, передний эпителий роговой оболочки и др.), мезенхимы (выстилка кровеносных сосу­дов и др.), энтодермы (эпителий кишечника и др.), нейроэпителия (эпендимная глия, выстил­ка мозговых оболочек и др.). Необходимо отме­тить, что в офтальмологии термин «эпителий» распространяется и на такие производные ней­роэпителия, как пигментный эпителий сетчат­ки, ресничного тела, радужной оболочки.

В структурном отношении эпителиальные ткани подразделяются на однослойный и много­слойный эпителий (рис. 1.4.1 —1.4.3). Одно­слойные эпителии представляют собой один слой клеток, а многослойные состоят из боль­шого количества плотно сцепленных между собой клеточных слоев.

Однослойные эпителии, в свою очередь, под­разделяются на плоский (эндотелий роговицы), кубический (центральные зоны эпителия капсу­лы хрусталика), цилиндрический. То есть учи­тывается форма клеток.

Многослойные эпителии разделяются на многослойный плоский ороговевающий (эпите­лий кожи век), многослойный плоский неорого-вевающий эпителий (передний эпителий роговой оболочки, эпителий конъюнктивы). В последних случаях учитывается как форма поверхностно лежащего слоя эпителиальных клеток, так и появление специализированной функции, т. е. синтез кератогиалина.

Существует еще ряд реже встречающихся морфологических типов эпителиальной ткани, являющихся вариантами строения вышепере­численных двух типов (многорядный, много­слойный цилиндрический, переходный и др.).

Ткани

м

It*

I

Рис. 1.4.1. Схематическое изображение различных морфологических типов эпителиальной ткани:

/ — однослойный эпителий; 2 — однослойный кубический; ,?—однослойный (однорядный) призматический; 4 — однослойный много­
рядный призматический; 5 — многослойный плоский неороговевающий; 6 — многослойный плоский ороговевающий; 7 многослой­
ный кубический; 8 — переходный

*.

6

Эпителий

Бокаловидная клетка

Рис. 1.4.2. Микроскопические особенности некоторых типов эпителиальной ткани:

а — многослойный плоский эпителий; б — призматический эпителий; в — однослойный цилиндрический эпителий альвеолярной

железы; г—многослойный призматический эпителий

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.4.З. Ультраструктурные особенности кубичес­кого (а) и цилиндрического эпителия (б):

/ — ядро; 2 — ядрышко; 3 — митохондрии; 4 — микроворсинки

Характерной особенностью эпителиальной ткани является наличие различного типа меж­клеточных контактов, обеспечивающих мощное сцепление клеток между собой и прикрепление клеток или клеточного пласта к базальной мем­бране. Это зона замыкания, десмосома, полу-десмосома (структура, обеспечивающая сцепле­ние эпителиальной клетки с базальной мембра­ной), щелевой контакт.

Необходимо остановиться на особенностях регуляции пролиферации и дифференциации эпителиальных тканей. Эти процессы регулиру­ются рядом биологически активных веществ,

часть которых выделяется клетками подлежа­щей соединительной ткани. Наиболее важными из них являются цитокины, в частности эпи-дермальный фактор роста, интерлейкины 1 и 6, инсулиноподобные факторы роста I и II, транс­формирующий фактор роста — альфа. А также витамины А и D. Перечисленные факторы име­ют большое значение не только в обычных ус­ловиях существования эпителиальной ткани, но также в процессах репарации. Нарушение их синтеза приводит к развитию ряда заболева­ний. Используются они также в лечении.

Разновидностью эпителиальной ткани явля­ются и железы. В зависимости от типа сек­реции они и подразделяются на экзокринные железы, выводящие секрет посредством сис­темы протоков на поверхность эпителиальной ткани (слезная железа, придатки кожи века), и эндокринные железы, не имеющие вывод­ных протоков и выводящие свой секрет во внутреннюю среду организма через кровенос­ную систему.

Экзокринные железы исключительно разно­образны по строению (рис. 1.4.4, 1.4.5). В зави­симости от особенностей структурной органи­зации железистых эпителиальных клеток желе­зы подразделяют на одно- и многоклеточные. Примером одноклеточных желез являются бо­каловидные клетки конъюнктивального свода. Многоклеточные железы подразделяются на простые (обладающие одним выводным прото­ком) и сложные (наличие системы выводных протоков, собирающихся в проток большего калибра). Как простые, так и сложные железы подразделяются на трубчатые, альвеолярные и альвеолярно-трубчатые (рис 1.4.4, 1.4.5).

По механизму выведения секрета железы разделяют на мерокринные (без нарушения структуры клетки), апокринные (с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы) и го-локринные (с полным разрушением клеток с выделением их фрагментов в секрет). В орга­низме человека большинство желез относится к мерокринным. Апокринных желез немного (например, часть потовых желез, молочные). К голокринным относятся лишь сальные (на­пример, мейбомиевы железы век).

Необходимо указать и на то, что железы классифицируют и по типу выделяемого сек­рета. При этом выделяют белковые (сероз­ные), слизистые, смешанные (белково-слизис-тые), липидные и др. железы.

В связи с особенностями функционирования эпителиальные клетки желез обладают и опре­деленной организацией цитоплазмы. Ядра же­лезистых клеток обычно крупные, с преобла­данием эухроматина, одним или несколькими крупными ядрышками. Цитоплазма железистых клеток содержит хорошо развитый синтетичес­кий аппарат, морфологические и функциональ­ные особенности которого зависят от химичес­кой природы продуцируемого секрета. Большое

Ткани

Мерокринная

Апокринная

Голокринная

Капилляр

Выводной проток

Рис. 1.4.4.Морфологическая классификация экзокринных желез в зависимости от механизма выведения секре­та (а) и строения концевых отделов и выводных протоков (б) (по В. Л. Быкову, 1999):

а — в мерокринной железе секреторные продукты, накопив­шиеся в гранулах, выводятся из клеток после слияния мембра­ны гранул с плазмолеммой апикальной части клетки. В апо-кринной железе секреция осуществляется с отделением в секрет части апикальной цитоплазмы, содержащей секрет. В голокрин-ной железе секреция осуществляется с полным разрушением клеток и выделением их фрагментов в секрет. Убыль зрелых клеток уравновешивается размножением камбиальных клеток;

б (/—простая неразветвленная трубчатая железа; 2—простая неразветвленная трубчатая железа с концевым отделом в виде клубочка; 3—простая разветвленная трубчатая железа; 4— сложная разветвленная трубчатая железа; 5 — простая нераз­ветвленная альвеолярная железа; 6—простая разветвленная альвеолярная железа; 7 — сложная разветвленная альвеоляр­ная железа; 8 — сложная разветвленная альвеолярно-трубчатая железа)

Выводные протоки

• *■

Железистые трубки

Рис. 1.4.5. Микроскопическое строение некоторых типов желез:

а — мерокринная железа (потовая железа кожи); б — апокринная железа (стрелками показана отделяющаяся в просвет апикаль­ная часть эпителиальных клеток); в — голокринная железа (сальная железа кожи)

Глава I. КЛЕТКА И ТКАНИ

Г

количество митохондрий, поскольку для синте­за секрета необходима энергия. Помимо пере­численных особенностей железистые клетки в цитоплазме содержат также продукты секре­ции (рис. 1.4.6). В зависимости от типа секре­ции и секретируемого вещества секрет окраши­вается различными гистологическими красите­лями или выявляется специфическими гисто­химическими методами.

Рис. 1.4.6. Голокринная железа (сальная железа кожи). Ультраструктурные особенности железистых клеток:

/—базальная клетка; 2—ядро; 3—коллагеновые волокна;

4—базальная мембрана; 5—мембрана секреторных вакуолей;

6 — вакуоли, содержащие липиды

В заключение описания эпителиальной тка­ни нельзя обойти вопрос о важном свойстве этой ткани, а именно высокой способности эпи­телия к физиологической и репаративной реге­нерации. Особенно это относится к переднему эпителию роговой оболочки. Последний спо­собен восстановиться спустя несколько часов после субтотального повреждения эпителиаль­ного пласта.

Соединительная ткань

Соединительные ткани представляют собой группу тканей с разнообразными морфо-функ-циональными характеристиками, которые обра­зуют внутреннюю среду организма и поддержи­вают ее постоянство. Особенностью соедини­тельной ткани является то, что она развивается из мезенхимы и содержит большое количество межклеточного вещества (волокна и основное вещество).

Основными функциями соединительной тка­ни являются следующие: трофическая (обеспе­чение тканей питательными веществами, учас­тие в тканевом обмене веществ), защитная (участие в иммунных реакциях и фагоцитозе), механическая (формирует строму различных органов), транспортная (перенос питательных

веществ, газов, регуляторных веществ, защит­ных факторов и клеток), регуляторная (влияние на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий), пластическая (участие в про­цессах заместительной регенерации).

Различают собственно соединительную ткань, клетки крови и кроветворных орга­нов, хрящевую и костную ткани.

В зависимости от соотношения клеточного и волокнистого компонентов, а также наличия специфических черт собственно соединитель­ную ткань подразделяют на волокнистую ткань и соединительную ткань со специальны­ми свойствами (ретикулярная, пигментная, жи­ровая, слизистая и др.) (рис. 1.4.7). Волокнис­тую соединительную ткань подразделяют на рыхлую неоформленную и плотную.

В плотной волокнистой ткани преобладает волокнистый компонент. В свою очередь, плот­ную соединительную ткань подразделяют на неоформленную (беспорядочное распределение волокон) и оформленную. Для оформленной соединительной ткани характерна ориентация коллагеновых волокон в одном направлении. Подобный тип ткани образует сухожилия, связ­ки. Склеру также можно отнести к плотной оформленной соединительной ткани.

О волокнистом материале и основном ве­ществе, являющихся составными частями со­единительной ткани, говорилось выше. Сейчас

V*

Рис. 1.4.7. Различные виды соединительной ткани:

а — рыхлая волокнистая ткань с высоким содержанием фибро-бластов; б — жировая клетчатка

Ткани

необходимо охарактеризовать клеточные эле­менты.

Основными клетками соединительной ткани являются: малодифференцированная клетка, фибробласт, макрофаг, плазматическая клетка, тучная клетка, жировая клетка (липоцит) и эндотелиальная клетка.

Малодифференцированная клетка распо­лагается в рыхлой волокнистой ткани, в основ­ном вдоль капиллярных сосудов (периваскуляр-ные клетки). Они являются предшественниками фибробластов и выполняют так называемую камбиальную функцию, т. е. участвуют в попол­нении клеточного состава соединительной тка­ни в процессе физиологической и, особенно, заместительной регенерации путем митотичес-ких делений.

Фибробласты — наиболее распространен­ные клетки соединительной ткани. Развиваются они из мезенхимы.

Клетка веретеновидной формы с длинными отростками (рис. 1.4.8). Размер ее порядка 20 мкм. В рыхлой волокнистой соединительной ткани можно обнаружить фибробласты различ­ной степени дифференциации. При этом можно выделить малодифференцированный (юный) фибробласт, зрелый (дифференцированный) фибробласт. Конечной стадией дифференциа­ции последнего является фиброцит (рис. 1.4.9). Юный фибробласт образуется из стволовой клетки.

к.,, л/ f', >

V.,

Юный фибробласт отличатся базофильной цитоплазмой, небольшим количеством отрост­ков, круглым или овальным ядром с 1—2 яд­рышками. Обладает эта клетка и развитым син­тетическим аппаратом. Юный фибробласт со­храняет способность к пролиферации, но уже

Рис. 1.4.8. Клетки соединительной ткани:

а — тучные клетки; б — плазматические клетки; в — макрофаги

среди лимфоцитов и плазматических клеток; г — меланофаг

(макрофаг, поглотивший зерна меланина)

Рис. 1.4.9. Стадии развития фиброцита (по В.Л.Бы­кову, 1999):

1 — стволовая клетка; 2 — полустволовая клетка-предшествен­ник; 3 — адвентициальная клетка; 4 — малодифференцирован­ный фибробласт; 5 — дифференцированный фиброкласт; 6 — фиброцит; 7 — жировая клетка (адипоцит); 8 — фибробласт; 9 — миофибробласт

начинает синтезировать типичные компоненты межклеточного вещества — коллаген и гликоз-аминогликаны. Способность этих клеток к на­правленной миграции имеет большое значение в процессах репаративной регенерации. Мигра­ция осуществляется благодаря наличию в их цитоплазме микрофиламентов. Факторами, при­влекающими их в очаг повреждения, служат вещества, выделяемые макрофагами, Т-лимфо-цитами, тромбоцитами. К таким факторам отно­сится фибронектин, а также пептиды, образую­щиеся при расщеплении коллагена. Многие из этих факторов оказывают на юные фиброблас­ты также митогенное действие. Стимулируют их функциональную активность и дифференци-ровку, при завершении которой они превраща­ются в зрелые фибробласты.

Зрелый фибробласт представляет собой крупную клетку (40—50 мкм в поперечнике) с большим количеством цитоплазматических от­ростков, нерезкими границами и светлым яд­ром. Эндоплазма содержит большое количест­во органоидов, липидные капли (рис. 1.4.10). Основной функцией зрелого фибробласта явля­ется сбалансированная продукция, перестройка и частичное разрушение межклеточного веще­ства. Большинство фибробластов разрушает­ся в процессе жизнедеятельности, но часть их превращается в малоактивную долгоживущую клетку — фиброцит. Фиброцит является конеч­ной стадией развития фибробласта. Эта клетка не способна к пролиферации, а ее основной функцией является регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного ве­щества.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.4.10. Ультраструктурная организация фибро-бласта:

/ — ядро; 2 — цитоплазма

К соединительнотканным клеткам относятся также фиброкласты и миофибробласты. Основ­ной функцией первых является разрушение межклеточного вещества соединительной тка­ни. Особенно многочисленны фиброкласты в молодой соединительной ткани, грануляционной ткани и рубцах, подвергающихся обратному развитию. Миофибробласты — особые клетки, которые занимают промежуточное положение между фибробластом и гладкомышечной клет­кой. Более половины объема их цитоплазмы за­нимают миофилламенты. Иммуноцитохимически в их цитоплзме помимо виментина выявляются актин и десмин гладкомышечного типа.

Активизируются миофибробласты при по­вреждении соединительной ткани. При этом они синтезируют коллаген (преимущественно III типа), выполняющий образовавшиеся дефек­ты ткани. Сокращаясь, эти клетки стягивают края раны (контракция раны).

Макрофаги (гистиоциты) (рис. 1.4.8) — это клетки, функция которых сводится к фагоци­тозу, т. е. поглощению и перевариванию чуже­родных веществ и частиц. Эти клетки занимают важное место в формировании иммунного от­вета, участвуя в цепи получения информации относительно наличия, локализации и особен­ностей чужеродного в генетическом отношении материала.

Основное количество макрофагов встречает­ся в неоформленной соединительной ткани, со­держащей большое количество кровеносных со­судов, жировой клетчатке, строме многих орга­нов. Нередки они в увеальном тракте глаза человека.

Поскольку основной функцией макрофагов является переваривание чужеродного материа­ла, их цитоплазма насыщена лизосомами и вто­ричными лизосомами. Морфология макрофагов может быть самой разнообразной. Они различ­ного размера, содержат одно или много ядер. Плазматические клетки (плазмоциты) (рис. 1.4.8) встречаются практически во всех тканях и органах. Являясь клеточным элемен­том, обеспечивающим одно из звеньев иммун­ного ответа, а именно синтез иммуноглобули­нов, количество плазматических клеток значи­тельно увеличивается при воспалении. В связи с интенсивной синтетической деятельностью плазматическая клетка обладает развитым ше­роховатым эндоплазматическим ретикулумом, что придает цитоплазме интенсивную базофи-лию. Характерно и строение ядра. Ядро круг­лое, а хроматин располагается в виде «колеса со спицами». При этом ядро располагается экс­центрично.

Тучные клетки располагаются преимуще­ственно в рыхлой волокнистой соединительной ткани вдоль кровеносных и лимфатических со­судов (рис. 1.4.8). Особенно богата этими клет­ками дерма.

Основной морфологической их особеннос­тью является наличие в цитоплазме гранул, напоминающих таковые базофильных лейко­цитов. Тем не менее гранулы тучных клеток мельче, более многочисленны и отличаются по­лиморфизмом. Встречаются гранулы кристалло­видной структуры.

Содержимое гранул, выявляемое гистохи-мически, относится к гепарину, хондроитинсер-ной кислоте, гиалуроновой кислоте, гистамину, серотонину, гликопротеинам и фосфолипидам. В составе основных белков гранул имеются нейтральные липазы, кислая и щелочная фос-фатазы, гистидиндекарбоксилаза, пероксидаза, катепсин G и др.

Тучные клетки, выделяя высокоактивные в биологическом отношении вещества типа гис-тамина, серотонина, гепарина, участвуют во многих процессах. Основными функциями кле­ток являются: гомеостатическая (медленное выделение активных веществ, влияющих на проницаемость и тонус сосудов, поддержание баланса жидкости в тканях), защитная и ре-гуляторная (локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов), учас­тие в развитии аллергических реакций (вслед­ствие наличия высокоаффинных рецепторов к иммуноглобулинам класса G и функциональной связи этих рецепторов с секреторным механиз­мом). В тканях тучные клетки устанавливают

Ткани

многочисленные связи с фибробластами, эндо-телиальными клетками, коллагеновыми и не­рвными волокнами, молекулами фибронектина, ламинина и другими компонентами межклеточ­ного вещества. Эти взаимодействия оказывают регуляторное влияние как на состояние самих тучных клеток (способствуют их дифференци-ровке, миграции, распластыванию, секреторной реакции), так и на клетки других типов.

Жировые клетки (липоцит, адипоцит) рас­полагаются, как правило, в рыхлой волокнис­той соединительной ткани (рис. 1.4.7). Основ­ным отличием жировых клеток от клеток дру­гого типа, но содержащих в цитоплазме кап­ли липидов, является то, что жировые клетки способны накапливать «резервный» жир. Рас­полагаются жировые клетки по одиночке или образуют группы, окруженные соединитель­ной тканью. В последних случаях формируется жировая клетчатка. Для офтальмолога важно знать, что жировая клетчатка выполняет боль­шую часть глазницы, образует ряд «подушек» вблизи век.

Жировая ткань выполняет многообразные функции. Это энергетическая функция (благо­даря накоплению липидов, служащих резервны­ми источниками энергии), опорная, пластичес­кая и защитная (предохраняет органы от ме­ханического воздействия), теплоизолирующая, теплопродуцирующая (тепловая энергия выде­ляется в процессе окисления молекул жиров), депонирующая (накопление жирорастворимых витаминов). В последнее время показано, что жировая ткань вырабатывает два вида гормо­нов: половые стероидные гормоны (преимуще­ственно эстрогены) и гормон, регулирующий потребление пищи, — лептин.

Пигментные клетки характеризуются на­личием в цитоплазме зерен меланина. Эти клет­ки фактически относятся к клеткам нейраль-ного происхождения (см. Увеальный тракт) и образуются в результате выселения в эмбри­ональном периоде клеток нервного гребня.

Повышенное содержание пигментных кле­ток характерно для соединительнотканной час­ти кожи, глаза. Нередки аномалии развития пигментной системы, приводящие к развитию невусов, меланоцитоза, т. е. состояний, харак­теризующихся наличием участков повышенной пигментации.

Эндотелиальные клетки многие исследова­тели относят к клеткам соединительной ткани, хотя по особенностям морфологического строе­ния они ближе к эпителиальной ткани. Высти­лают они внутреннюю стенку кровеносных и лимфатических сосудов. В глазном яблоке, кро­ме кровеносных сосудов, эндотелиальные клет­ки также обнаруживаются на задней поверх­ности роговой оболочки и трабекулярном ап­парате.

В цитоплазме эндотелиальных клеток видны многочисленные органоиды, но наиболее харак-

терной их чертой является наличие пиноцитоз-ных пузырьков. Это свидетельствует о высокой транспортной активности клеток, сводящейся к активному переносу метаболитов через цито­плазму в обоих направлениях. Являясь актив­ным барьером на границе ткани и омывающей ее крови, эндотелиальные клетки характеризу­ются и особым характером соединения между собой, образуя на апикальной поверхности ря­дом расположенных клеток «замыкающую пла­стинку», а также десмосомы и полудесмосомы. Структурным компонентом соединительной ткани являются также волокна и основное ве­щество. Подробно они описаны несколько выше.

1.4.3. Кровь и кроветворные
органы

Для ознакомления с кровью и кроветвор­ными органами мы отсылаем читателя к руко­водствам по гистологии, поскольку они зани­мают незначительное место в формировании структурных компонентов глаза, его придатков и глазницы.

Лимфоидная ткань

На лимфоидной ткани мы остановимся бо­лее подробно по той причине, что она представ­лена в паренхиме слезной железы (см. Слезная железа), а также в субэпителиальной ткани свода конъюнктивы и перилимбальной области.

Лимфоидная ткань представляет собой скоп­ление лимфоцитов. Эта ткань широко представ­лена в организме человека, особенно в местах возможного внедрения в организм патогенных агентов. В первую очередь, она располагается вблизи эпителиальных покрытий, расположен­ных на границе внутренней и наружной среды организма. Такая лимфоидная ткань называ­ется «ассоциированная с эпителием лимфоид­ная ткань».

В подобных местах скопления лимфоидной ткани происходит пролиферация и дифференци­ация лимфоцитов. Массивные скопления по­добной ткани называют лимфоидными органа­ми. К ним относят тимус, лимфатические узлы и селезенку.

Тимус представляет собой центральный орган иммунной системы, в котором происхо­дит антигеннезависимая пролиферация и диф-ференцировка Т-лимфоцитов.

Лимфатические узлы относятся к перифери­ческим органам иммунной системы. Не останав­ливаясь подробно на строении лимфатического узла, опишем лишь основную с го структуру — лимфатический узелок (фолликул). Это тем бо­лее рационально, что именно подобные струк­туры обнаруживаются в слезной железе чело­века.

Фолликул представляет собой скопление лимфоидной ткани, окруженное ретикулярными

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

клетками (рис. 1.4.11). Различают первичные и вторичные фолликулы. Первичные фолликулы состоят из компактных скоплений малых (В) лимфоцитов рециркулирующего пула. Имеется небольшое количество Т-клеток, макрофагов. Первичные фолликулы можно обнаружить только в отсутствии антигенных воздействий (в эмбриональном периоде). При антигенной стимуляции первичные фолликулы становятся вторичными. Вторичные фолликулы состоят из короны и герминативного центра. Корона пред-

'Капсула узла

Посткапилляр­ные венулы

Субкапсулярный синус

Рис. 1.4.11. Строение лимфоидной ткани на примере лимфатического узла:

а — общий вид лимфридного фолликула; б — большое увеличе­ние. Определяются скопление лимфоидных элементов различной степени дифференциации и ретикулярные клетки

ставляет собой скопление малых лимфоцитов на периферии фолликула и состоит из В-клеток (клетки памяти), а также незрелых плазмати­ческих клеток, мигрирующих из герминативно­го центра.

Герминативный центр развивается только под влиянием антигенной стимуляции в резуль­тате Т-зависимого процесса. В нем происходит пролиферация и дифференцировка В-клеток в незрелые плазматические клетки.

Наличие в тканях глаза и глазницы лим­фоидной ткани является причиной развития довольно большого количества разнообраз­ных заболеваний. Наиболее тяжелыми явля­ются лимфоидные опухоли — лимфомы. Лим-фомы возникают как в увеальном тракте глаза, так и в конъюнктиве, мягких тканях глазницы и слезной железе. Нередки и неопухолевые пролиферативные процессы типа воспалитель­ной псевдоопухоли, реактивной лимфоцитарной пролиферации.