Микротрубочки, реснички и центриоли. 5 страница

Хрящевая ткань

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы, ушной раковины, суста­вов, межпозвоночных дисков. Особенностями хрящевой ткани являются сравнительно низ­кий уровень метаболизма, отсутствие сосудов, способность к непрерывному росту, прочность и эластичность (способность к обратимой де­формации). Развивается хрящевая ткань из ме­зенхимы.

Классификация хрящевых тканей основана, главным образом, на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного ве­щества. Выделяют три вида хрящевых тканей:

1) гиалиновый хрящ;

2) эластический хрящ;

3) волокнистый хрящ.

На строении различных видов хрящевой тка­ни мы не останавливаемся по той причине, что в глазном яблоке и глазнице эта ткань не пред­ставлена. Формирование хрящеподобной ткани обнаруживается при опухолевых заболеваниях слезной железы (смешанная опухоль) и разви­тии врожденной внутриглазной опухоли — ме-дуллоэпителиоме. Исключительно редко в глаз­нице развиваются опухоли из хрящевой ткани (хондромы). Возможность развития подобных новообазований связывают с метапластически-ми изменениями соединительнотканных образо­ваний орбиты или гетеротопическим располо­жением в орбите хрящевой ткани. В результате аномального развития мягкотканных образова­ний орбиты возможно возникновение у детей врожденной опухоли — хордомы.

Нередко хрящевая ткань используется как трансплантат в офтальмохирургии при форми­ровании культи для глазного протеза после экзентерации орбиты. Именно из-за низкой проницаемости матрикса хряща для макромоле-

Ткани

кул, отсутствия кровеносных сосудов он отно­сительно инертен в иммунологическом отно­шении и благодаря этому считается удачным объектом для трансплантации. В последние го­ды с целью получения хрящевых транспланта­тов разработаны методы тканевой инженерии, позволяющие выращивать хрящевые фрагмен­ты нужных размеров с необходимыми механи­ческими свойствами в искусственных строго контролируемых условиях.

Костная ткань

Костная ткань участвует в формировании костных стенок глазницы. Она является ва­риантом соединительной ткани, отличающейся исключительно выраженным развитием меж­клеточного вещества (волокон и основного ве­щества), которое подвергается оссификации путем отложения солей кальция. Не вдаваясь в подробности классификации костной ткани, особенностей строения и развития различных ее типов, мы охарактеризуем только некоторые черты ее организации.

К клеткам костной ткани относятся остео­бласты и остеокласты (рис. 1.4.12).

Остеобласты фактически являются произ­водными фиброцитов. Основная их функция — синтез межклеточного вещества в эмбриональ­ном периоде и поддержание его метаболизма после формирования костной ткани. Дополни­тельная их функция сводится к участию в каль-цификации матрикса.

Рис. 1.4.12.Регенерирующая костная ткань. Клетки костной ткани (остеобласт и остеокласт)

Различают активные и неактивные остео­бласты. Активные остеобласты обладают базо-фильной цитоплазмой, содержащей развитый

синтетический аппарат (крупный комплекс Гольджи, шероховатая эндоплазматическая сеть), множество митохондрий и пузырьков. На поверхности клеток видны многочисленные микроворсинки.

Активные остеобласты синтезируют компо­ненты органической части матрикса костной ткани (остеоид) — коллаген I типа (до 90%), коллагены III,IV, V, XI, XIIIтипов (5% бел­ков), гликопротеины (остеонектин, костный си-алопротеин, остеопонтин, остеокальцин), про-теогликаны (бигликан, декорин, гиалуроновая кислота). Остеобласты продуцируют также ци-токины, различные факторы роста, костные морфогенетические белки, ферменты (щелоч­ную фосфатазу, коллагеназу), фосфопротеины (фосфорины).

Неактивные остеобласты образуются из активных и в покоящейся кости составляют 80—95%. Предполагают, что эти клетки уча­ствуют в поддержании структуры костной тка­ни и играют важную роль в инициации пере­стройки костной ткани.

Остеобласты, по мере секреции проколла-гена и внеклеточной организации из него пуч­ков коллагеновых волокон, дифференцируются в остеоциты. В дальнейшем происходит про­цесс кальцификации, т. е. отложения солей кальция в матриксе. В результате формирует­ся костная ткань. Фиброциты при этом как бы замурованы в костные пластинки, хотя меж­ду ними и пластинками существует омываемое тканевой жидкостью пространство.

Остеоциты являются основным клеточным элементом зрелой кости. Количество органо­идов в них уменьшено, исчезает способность к пролиферации. Функцией остеоцитов является поддержание нормального состояния костного матрикса.

Важным в функциональном отношении кле­точным элементом костной ткани является остеокласт (рис. 1.4.12). Остеокласты пред­ставляют собой крупные с широким ободком базофильной или ацидофильной цитоплазмы многоядерные (до 100 и более ядер) клетки, располагающиеся в местах резорбции и пере­стройки костной ткани. Основной их функцией и является резорбция кости. Маркерными фер­ментами этих клеток являются кислая фосфа-таза, карбоангидраза и АТФ-аза.

Резорбция остеокластами костной ткани происходит поэтапно. Первоначально клетки прикрепляются к резорбируемой поверхности кости. Прикрепившиеся клетки «закисляют» содержимое лакун путем выделения кислого содержимого цитоплазмы в лакуны. В результа­те этого происходит резорбция минерального компонента матрикса. Разрушение органичес­ких компонентов кости происходит благодаря деятельности макрофагов.

В настоящее время показано, что источником образования остеокластов являются моноциты.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Различают несколько типов костной ткани микрофиламентов. Однако мышечные ткани в зависимости от особенностей распределения специализированы на этой функции, что обес-коллагеновых волокон (рис. 1.4.13). Это грубо- печивается особыми свойствами их сократи-волокнистая и пластинчатая костная ткань, тельного аппарата.

Мышечная ткань довольно широко пред­ставлена в глазном яблоке и глазнице. Различа­ют два основных типа мышечной ткани — глад­кая и поперечнополосатая. Для глазного ябло­ка свойственно наличие и третьего типа мышц, имеющих не мезенхимальное, как предыдущие мышцы, а нейроэктодермальное происхожде­ние. Это сфинктер и дилятатор радужной обо­лочки. О них речь идет в разделе «Радужная оболочка».

Гладкая мышечная ткань.Гладкая мышеч­ная ткань (рис. 1.4.14)является структурным компонентом стенок сосудов, большинства по­лых органов. В глазнице она формирует мышцу Мюллера. К гладкой мышце относится и рес­ничная мышца.

Рис. 1.4.13. Микроскопическое строение костной ткани:

а — поперечный срез костной ткани. Видны многочисленные ос-теоны, в центре которых расположены каналы (гаверсовы сис­темы); б — строение остеона при большом увеличении. Видны остеоциты (стрелки), расположенные в лакунах

Особенности строения костной ткани различно­го типа как органа можно найти в руководствах по гистологии. Мы лишь отметим, что костные стенки глазницы состоят из так называемой пластинчатой костной ткана. Основной ее особенностью является то, что оссеиновые во­локна в пластинах лежат параллельно друг другу. В соседних пластинках волокна лежат почти перпендикулярно, чем достигается боль­шая прочность кости. Кости глазницы и лице­вого черепа отличаются особенностями гистоге­неза, о чем подробно будет сказано в главе 5.

Мышечная ткань

Мышечные ткани представляют собой груп­пу тканей различного происхождения и строе­ния, объединенных на основании общего при­знака — выраженной сократительной способно­сти. Сократимость свойственна в той или иной степени клеткам всех тканей организма вслед­ствие наличия в их цитоплазме сократительных

Рис. 1.4.14. Гладкомышечная ткань:

а — гладкомышечные клетки складываются в пучки, между ко­торыми видны прослойки соединительной ткани; б—цитологи­ческие особенности гладкомышечных клеток. Ядра палочковид­ной формы. В цитоплазме видны миофиламенты

Основным структурным элементом гладкой мышцы является мышечная клетка (гладкий миоцит), имеющая, как правило, веретеновид-ную или звездчатую форму. Длина этих клеток довольно разнообразна (от 20 до 1000 мкм). Гладкие миоциты окружены сарколеммой, ко­торая снаружи покрыта базальной мембраной. В саркоплазме обнаруживаются органеллы и включения. Поскольку сокращение требует за­траты большого количества энергии, цитоплаз-

Ткани

ма мышечных клеток насыщена профилями сар-коплазматического ретикулума (эндоплазмати-ческий ретикулум). В клетке, как правило, одно ядро, которое располагается вдоль клетки. Пе­риферическая часть саркоплазмы занята мио-филаментами (рис. 1.4.15).

Отдельные мышечные клетки складываются в плотный пучок. В зависимости от типа органа или ткани отдельные клеточные пучки ориенти­руются в стенке различным образом, но всегда так, чтобы их сокращение поддерживало тонус стенки (сосуда, стенки желудка и т. д.).

Рис. 1.4.15. Ультраструктурная организация гладко-

мышечных клеток:

а — продольный срез; 6 — поперечный срез; в — большее уве­личение (/ — актиновые фибриллы; 2 — темные зоны; 3 — плот­ные тельца; 4 — коллагеновые волокна; 5 — пузырьки)

Функцию сокращения мышечной клетки и комплекса мышечных клеток обеспечивают тонкие (актиновые) и толстые (миозиновые) миофиламенты. Эти филаменты фибрилл не образуют. Тонкие филаменты преобладают над толстыми по количеству и занимаемому ими объему клетки. Располагаются они пучками, по 10—20 филаментов, лежащих параллельно оси клетки. Концы актиновых филаментов за­креплены в особых образованиях, находящихся в саркоплазме — плотных тельцах. Последние

также служат местом прикрепления промежу­точных филаментов.

Миозиновые (толстые) филаменты отлича­ются от таковых поперечнополосатой мышцы различной длиной. Сокращение гладких миоци-тов обеспечивается взаимодействием актино­вых и миозиновых филаментов и развивается в соответствии с моделью скользящих нитей. Возникающая сила передается через внутри-цитоплазматические филаменты плотным тель­цам, прикрепленным к сарколемме. Благодаря этому продольная ось волокна укорачивается (рис. 1.4.16, 1.4.17).

Отдельные мышечные клетки очень компакт­но располагаются и разделены промежутками 40—80 нм. Межклеточные пространства выпол­нены компонентами базальной мембраны, кол-лагеновыми, эластическими волокнами, которые совместно с отдельными клетками (фиброблас-тами, тучными клетками) образуют эндомизий. Последний содержит сосуды и нервные волокна и способствует объединению миоцитов в плас­ты и слои (рис. 1.4.18). Формированию пласта миоцитами способствует образование ими раз­личных связей (по типу миоцит—миоцит, мио-цит—клетка другого типа, миоцит—межклеточ­ное вещество). В местах межклеточных соеди­нений базальная мембрана отсутствует. Меж­клеточные соединения в пластах обеспечива­ют механическую и химическую (ионную) связь между ними. К соединениям между гладкими миоцитами относят интердигитации, плотные соединения, щелевые соединения (нексусы).

Благодаря вышеописанным связям сокраще­ние отдельных клеток передается всему клеточ­ному пласту, который обладает свойством об­ратимой деформации.

Сокращение гладкой мышечной ткани про­исходит под воздействием нервных импуль­сов, гуморальных влияний, а также вследст­вие раздражения миоцитов в отсутствие нерв­ных и гуморальных воздействий (миогенная активность).

Иннервация гладкомышечной ткани осуще­ствляется вегетативной нервной системой (сим­патическая и парасимпатическая). Нервные окончания обнаруживаются лишь в отдельных клетках и имеют вид варикозно расширенных участков тонких веточек аксонов. На соседние миоциты возбуждение передается при помощи щелевых соединений.

Возможность гормональной регуляции ак­тивности миоцитов связана с наличием в клет­ках соответствующих рецепторов. Благодаря этому на клетки влияют такие вещества, как гистамин, серотонин, брадикинин, эндотелии, окись азота, лейкотриены, простагландины, нейротензин, вещество Р, бомбезин, холецито-кинин, вазоактивный интерстициальный пеп­тид, опиоиды и др.

Растяжение мышцы является физиологичес­ким раздражителем гладкой мышцы. При этом

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

11

Рис. 1.4.16. Взаимосвязь элементов цитоскелета и сократительного аппарата гладкомышечной клетки (по В. J1. Быкову, 1999):

1—плотные пластинки; 2— кавеолы; 3— сарколемма; 4— немышечный актин; 5 — интегрины; 6 — комплекс адгезивных белков; 7 — мышечный актин; 8 — свя­зывающие белки; 9 — межклеточное вещество; 10— плотные тельца; // — проме­жуточные филаменты; 12 — миозиновые миофиламенты

Рис. 1.4.17. Механизм сокращения гладкомышечной клетки

мышцы

Рис. 1.4.18. Схема строения гладкой [по Р'. Кристину):

/ — веретеновидные гладкие миоциты; 2 — цитоплазма миоцита; 3 — ядра миоцитов; 4 — плазмолемма; 5 — базальная мембрана; 6 — поверхностные пиноцитозные пузырьки; 7 — межклеточные соединения; 8— нервное окончание; 9— коллагеновые фибрил­лы; 10—микрофиламенты

наступает деполяризация сарколеммы и усили­вается приток ионов кальция в саркоплазму. Гладкая мышечная ткань характеризуется спон­танной ритмической активностью вследствие циклически меняющейся активности кальцие­вых насосов.

Гладкомышечная ткань способна к функцио­нальной гипертрофии. Обладает она в опреде­ленной степени и способностью к регенерации (физиологической и репаративной).

Необходимо упомянуть еще о некоторых ти­пах клеток, сходных с гладкомышечными. Это клетки, окружающие секреторные альвеолы экзокринных желез (молочные, потовые, слез­ные и др.). Их цитоплазма содержит миофила­менты. Поскольку эти клетки не мезенхимного, а эктодермального происхождения, их назвали миоэпигпелиальными клетками (рис. 1.4.19). С железистыми клетками миоэпителиальные клетки связаны десмосомами. Снаружи они по­крыты базальной мембраной. Форма миоэпите-лиальных клеток в концевых отделах — отрост-чатая или звездчатая. Эти клетки получили также название корзинчатых, поскольку обра­зуют как бы корзинку, охватывающую желе­зистые клетки.

Помимо миофиламентов эти клетки содер­жат свойственные эпителиальным клеткам про­межуточные филаменты типа цитокератанов. Иммуноцитомическими методами выявляется и свойственный мышечным тканям промежуточ­ный филамент — десмин.

Ткани

др. Развивается она из мезенхимы. Правда, в области головы и шеи ее происхождение связы­вают с эктомезенхимой (см. главу 5).

Основным структурным компонентом по­перечнополосатой мышцы является поперечно­полосатое мышечное волокно (рис. 1.4.20).

Длина волокон в зависимости от типа мыш­цы довольно разнообразна и колеблется от не­скольких миллиметров до нескольких десят­ков сантиметров. Диаметр также различен (12—70 мкм).

Мышечное волокно снаружи покрыто цито-плазматической оболочкой (сарколеммой) и со­стоит из цитоплазмы (саркоплазмы), в которой видно множество ядер овальной формы, рас­полагающихся по периферии волокна под сар­колеммой и ориентированных параллельно ей (рис. 1.4.21).

Саркоплазма содержит многочисленные ор­ганоиды—саркоплазматический ретикулум, ми­тохондрии и свободные рибосомы, расположен­ные вблизи сарколеммы, а также зерна гли­когена. Для саркоплазмы характерно наличие специфического растворимого пигментирован­ного белка — миоглобина, близкого по строе­нию к гемоглобину эритроцитов.

Рис. 1.4.19. Миоэпителиоциты:

а — миоэпителиоциты альвеолярно-трубчатой железы (/ — мио­эпителиоциты; 2 — эпителий железы; 3 — просвет железы); б — схема расположения тел и отростков миоэпителиоцитов (/— тела клеток; 2— отростки клеток, охватывающие снаружи железу)

Другой тип клеток обнаруживается в стен­ках семенных канальцев яичка — миоидные клетки.

Существуют так называемые эндокринные гладкие миоциты, которые обнаруживаются в виде структурного компонента юкстагломеру-лярного аппарата почек, входя в состав стенки артериол почечного тельца. Эти клетки проду­цируют ренин.

Миофибробласты, клетки мезенхимного про­исхождения, обладающие сократительной функ­цией, нами описаны выше.

Рис. 1.4.20. Микроскопическое строение поперчнополо-сатой мышечной ткани: а — светооптическое строение поперечнополосатой мышечной ткани (четко видна поперечная исчерченность мышечных во-

Последний тип сократительных клеток имеет нейроэпителиальное происхождение. Это мионейральные клетки. Поскольку эти клетки обнаруживаются в глазном яблоке, о них под­робно будет изложено в соответствующих раз­делах (см. Радужная оболочка).

Поперечнополосатая мышечная ткань.По­перечнополосатая мышечная ткань (скелет­ная мышечная ткань) широко распространена в

ппгяничмр R глячнипр R чягтнпгти ич нрр гп ^{ткани (четко видна попе}Р^ечная исчерченность мышечных i Организме. В ГЛаЗНИЦе, В ЧаСТНОСТИ, ИЗ Нее СО- _ЛОКОН! разделенных прослойками соединительной ткани); б

СТОЯТ Наружные МЫШЦЫ Глаза, МЫШЦЫ Века И большое увеличение мышечного волокна. Строение саркомера

Г л а в а 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

той мышцы представлен поперечнополосатыми миофибриллами. Именно они обусловливают поперечную и продольную исчерченность, види­мую как в световом, так и электронном микро­скопах. Миофибриллы складываются в пучок, расположенный вдоль оси волокна.

Наличие поперечной исчерченности являет­ся результатом особой организации миофибрилл и связано с чередованием участков различного химического состава и оптических свойств. Оди­наковые участки миофибрилл располагаются на одном уровне, что и приводит к поперечной исчерченности на протяжении всего волокна.

Поперечная исчерченность скелетных мы­шечных волокон обусловлена чередованием темных А-дисков (анизотропных, обладающих двойным лучепреломлением в поляризованном свете) и светлых I-дисков (изотропных, не обла­дающих двойным лучепреломлением). Каждый диск I рассекается надвое тонкой темной Z-ли-нией, называемой также телофрагмой. В сере­дине А-диска определяется светлая зона — по­лоска Н, через центр которой проходит М-ли­ния— мезофрагма (рис. 1.4.21 —1.4.23).

Миофибриллы

Саркомер

Миозиновые филаменты

2,05 мкм

Z-линия

Актиновые_ "филаменты

1,06 мкм—»-j 0,05 мкм ■ А-диск---- »■ |< 1-диск

0,15—0,20 мкм

Рис. 1.4.21. Ультраструктурная организация миофиб-риллы:

а — продольный разрез мышечного волокна; б — продольный срез саркомера (по обеим сторонам Z-линий видны половинки слабоокрашенных I-полос, содержащих только тонкие филамен-ты. Эти филаменты тянутся от Z-линий и проходят некоторое расстояние между толстыми филаментами, лежащими в более темной А-полосе. Участки А-полосы содержат как тонкие, так и толстые филаменты и поэтому кажутся более темными, чем та часть, где проходят только толстые филаменты — Н-зона. Через середину А-полосы проходит более темная М-линия); в — по­перечный срез миофибриллы (видны тонкие и толстые фила­менты. Тонкие филаменты образуют шестиугольную фигуру, в центре которой находится толстый филамент)

Актин

Рис. 1.4.22. Структура саркомера и механизм сокраще­ния филаментов (объяснение в тексте)

Ткани

Рис. 1.4.23. Саркотубулярная структура поперечно­полосатого мышечного волокна:

/ — сарколемма; 2 — саркоплазматические трубочки; 3 — Т-тру-бочки

Саркомер (миомер) представляет собой уча­сток миофибриллы, расположенный между дву­мя телофрагмами (Z-линиями) и включающий А-диск и две половины 1-дисков — по одной половине с каждой стороны. В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2— 3 мкм, а ширина его участков выражается со­отношением Н:А:1= 1:3:2. При сокращении мышцы саркомер укорачивается до 1,5 мкм.

Структура саркомера представлена упорядо­ченной системой толстых и тонких белковых нитей (миофиламентов). Толстые нити (диамет­ром около 10—12 нм и длиной 1,5—1,6 мкм) связаны с мезофрагмой и сосредоточены в А-диске, а тонкие (диаметром 7—8 нм и длиной 1 мкм) — прикреплены к телофрагмам, образуют 1-диски и частично проникают в А-диски меж­ду толстыми нитями (более светлый участок А-диска, свободный от тонких волокон, назы­вается полоской Н). В саркомере насчитывает­ся несколько сотен толстых нитей. По сечению саркомера толстые и тонкие нити располагают­ся высокоорганизованно в углах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шес­тью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых.

Толстые нити (миофиламенты) образованы упакованными молекулами фибриллярного бел­ка миозина. Молекула миозина имеет вид нити длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из концов эта молекула содержит две округлые

головки длиной около 20 нм и шириной около 4 нм. Протеолитическими ферментами миозин расщепляется на легкий меромиозин («стер­жень» молекулы миозина) и тяжелый меромио­зин (участки головок и шейки, связывающей их со стержневой частью). Молекула миозина мо­жет сгибаться, как на шарнирах, в месте со­единения тяжелого меромиозина с легким в об­ласти прикрепления головки. Стержневые час­ти молекул миозина собраны в пучки. Такие пучки, соединенные зеркально концами друг с другом в области М-линии, формируют тол­стые нити с центральной гладкой частью дли­ной около 0,2 мкм и двумя периферическими участками, в которых от центрального стержня отходят миозиновые головки (около 500). Мио­зин головок обладает АТФ-азной активностью, однако в отсутствие его взаимодействия с акти­ном скорость гидролиза АТФ ничтожно мала.

Тонкие нити (миофиламенты) содержат со­кратимый белок актин и два регуляторных белка — тропонин и тропомиозин. Последние формируют единый тропонин-тропомиозиновый комплекс. Актин в мономерной форме пред­ставлен полярными глобулярными белками (G-актин), которые имеют активные центры, способные связываться с молекулами миозина. G-актин агрегирует с образованием полимерно­го фибриллярного актина (F-актина), молекула которого имеет вид двух скрученных нитей тол­щиной 7 нм и вариабельной длины.

Тропомиозин представлен нитевидными мо­лекулами, которые соединяются своими конца­ми, образуя длинный тонкий тяж, лежащий в борозде, образуемой перевитыми нитями F-ак­тина. Так как таких борозд на молекуле актина две, то и тропомиозиновых нитей тоже две. Всего в состав тонкой нити входит примерно 50 молекул тропомиозина.

Тропонин представляет собой глобулярный белок. Каждая его молекула располагается на тропомиозиновой молекуле вблизи ее конца. Тропонин состоит из трех субъединиц: ТпС — связывающий кальций, ТпТ — прикрепляющий­ся к тропомиозину и Tnl — ингибирующий свя­зывание миозина с актином.

Механизм мышечного сокращения описыва­ется теорией скользящих нитей, согласно кото­рой укорочение каждого саркомера (а следо­вательно, миофибрилл и всего мышечного во­локна) при сокращении происходит благодаря тому, что тонкие нити вдвигаются в промежут­ки между толстыми нитями без изменения их длины (рис. 1.4.24). Скольжение нити в сарко­мере и усилие, развиваемое мышцей, обеспечи­ваются благодаря циклической активности мио-зиновых мостиков, которые при сокращении повторно прикрепляются к актину, обеспечива­ют усилие тяги, а затем открепляются от него. В этом механизме АТФ играет двойную роль, обеспечивая энергию, необходимую как для со­кращения, так и открепления мостиков.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Перимизий

Эндомизий

Мышца

Пучок Мышечные фибриллы

Капилляр Эндомизий

--"' М

,--''Н Z \А

_ 7 il as

^Г7' ' ^А"

1Ц iN Миофибрилла

Молекула миозина

Z

I

,-'Саркомер ⁴-^_v

/ L-меромиозин / ', i

Миофиламенты

Н-меромиозин

Миозин

Актин Тропомиозин Тропонин

Расположение миофиламентов в саркомере