Микротрубочки, реснички и центриоли. 6 страница

Рис. 1.4.24. Структура поперечнополосатой мышечной ткани от мышцы как анатомического образования до

молекулярного уровня

Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия множества толстых и тонких нитей в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего ап­парата. Его элементы на всех этапах мышеч­ного сокращения и расслабления, динамично перестраиваясь, фиксируют и удерживают мио­филаменты в правильном положении, которое оптимальным образом обеспечивает их взаим­ный контакт, взаимодействие и взаимное сколь­жение.

Опорный аппарат мышечного волокна вклю­чает особые элементы цитоскелета и связанные

с ними сарколемму и базальную мембрану, со­единяющие мышечное волокно с сухожилием, на которое передается усилие, развиваемое во­локном при сокращении. К опорным элемен­там мышечного волокна относится телофрагма (Z-линия) (область прикрепления тонких мио­филаментов двух соседних саркомеров), мезо-фрагма (М-линия, область закрепления тол­стых филаментов в саркомере), тинин (коннек-тин, белок с эластическими свойствами, нити которого присоединены к толстым филаментам по всей длине и, продолжаясь на I-диски, при­крепляют концы толстых филаментов к Z-ли-

Ткани

Рис. 1.4.25. Моторные бляшки на поперчнополосатых мышечных волокнах

ниям), небулин (отвечает за поддержание дли­ны тонких филаментов), промежуточные фи-ламенты (десминсодержащие филаменты, свя­зывающие соседние телофрагмы одной миофиб-риллы, а также прикрепляющие телофрагмы к сарколемме и элементам Т-трубочек), дистро-фин (белок, связывающий сарколемму с ком­понентами базальной мембраны), костамеры (кольца из белка винкулина, связывающие сар­колемму с I-дисками миофибрилл) (рис. 1.4.24). Иннервация мышцы.Каждое мышечное во­локно иннервируется концевой веточкой дви­гательного нейрона. Один мотонейрон, его ак­сон вместе с иннервируемым мышечным во­локном образует нервно-мышечное соединение (рис. 1.4.25, 1.4.26). В месте контакта аксон и его оболочка образуют на поверхности мышеч­ного волокна двигательную концевую плас­тинку. В этой области между аксоном и сарко­леммой образуется синаптическая щель. Си-наптическая щель содержит ацетилхолинэсте-разу, необходимую для инактивации нейромеди-

Рис. 1.4.26. Схема строения нервно-мышечного окон­чания:

/ — ядро нейролеммоцита; 2— цитоплазма нейролеммоцита; 3— плазмолемма нейролеммоцита; 4 — осевой цилиндр нервного во­локна; 5 — аксолемма; 6 — постсинаптическая мембрана; 7 — синаптическая щель; 8— пресинаптичские пузырьки; 9 — пре-синаптическая мембрана (аксолемма); 10— сарколемма; // — ядро мышечного волокна; 12— миофибриллы

атора ацетилхолина, высвобождаемого в конце­вой двигательной пластинке.

В окончаниях аксонов обнаруживается мно­жество синаптических пузырьков, содержа­щих ацетилхолин. Волна деполяризации приво­дит к высвобождению ацетилхолина путем эн-доцитоза в синаптическую щель. В результате происходит снижение потенциала покоя сарко­леммы и возникает волна деполяризации, рас­пространяющаяся от концевой пластинки по всей саркоплазме. Волна деполяризации дости­гает саркоплазматического ретикулума, кото­рый, в свою очередь, управляет мышечным со­кращением.

Скелетные мышцы снабжены не только эф­ферентными (двигательными), но и афферент­ными (чувствительными) нервными волокнами, с помощью которых они передают мозгу инфор­мацию о степени своего сокращения.

Мышца как анатомическое образование.Снаружи мышца покрыта плотной волок­нистой соединительной тканью — эпимизием (рис. 1.4.27). От эпимизия в глубь мышцы отхо­дят соединительнотканные перегородки, содер­жащие большое количество капиллярных кро­веносных сосудов — перимизий. В перемизии располагаются также лимфатические сосуды и нервные волокна. От перемизия отходят тонкие прослойки соединительной ткани, содержащей

Рис. 1.4.27. Схематическое изображение мышцы как органа (по В. Г. Елисееву и соавт., 1972):

1 — мышечные волокна; 2 — ядра; 3— миофибриллы; 4— сар­колемма; 5 — эндомизий; 6 — кровеносные капилляры; 7 — сухо­жильная нить; 8— вегетативное нервное волокно; 9 — двигатель­ное нервное волокно; 10 — аксоно-мышечный синапс

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

фибробласты, немного межклеточного вещест­ва и редкие коллагеновые волокна. Эта ткань образует сеть вокруг отдельных мышечных во­локон и называется эндомизием. На обоих кон­цах мышцы соединительнотканные элементы продолжаются и смешиваются с плотной соеди­нительной тканью, прикрепляющей мышцу к той структуре, к которой должно быть при­ложено тянущее усилие. Это может быть как костная, так и соединительная ткань (апонев­роз, шов, надкостница, плотная соединительная ткань кожи и др.). При присоединении к кости формируется сухожилие.

Типы мышечных волокон.В различных участках организма мышечные волокна могут довольно существенно отличаться строением и функцией. Условно выделяют три типа мышеч­ных волокон: тип I (красные), тип ИВ (белые) и тип ПА (промежуточные).

Мышцы типа I характеризуются малым диа­метром, относительно тонкими миофибриллами, высокой активностью окислительных фермен­тов, низкой активностью гидролитических фер­ментов и миозиновой АТФ-азы, преобладанием аэробных процессов, высоким содержанием миоглобина, крупных митохондрий, интенсив­ным кровоснабжением. Основным отличием этих волокон в функциональном отношении является их способность к длительным тони­ческим сокращениям с небольшой силой сокра­щения.

Мышечные волокна типа ПВ характеризуют­ся большим диаметром, крупными и сильными миофибриллами, высокой активностью гидроли­тических ферментов, низкой активностью окис­лительных ферментов, преобладанием анаэроб­ных процессов, низким содержанием митохонд­рий, липидов и миоглобина. Подобные волокна выполняют быстрые сокращения большой мощ­ности. Они быстро утомляются.

Мышечные волокна ПА типа напоминают волокна I типа. В функциональном отношении они занимают промежуточное положение меж­ду вышеописанными волокнами.

В мышцах определяется различное соотно­шение волокон разного типа. Свойственно это и наружным мышцам глаза.

Регенерация мышечной ткани.Поперечно­полосатая мышечная ткань регенерирует на протяжении всей жизни (физиологическая реге­нерация). При этом происходит самообновле­ние органоидов и других структурных компо­нентов.

Репаративная регенерация мышечных воло­кон направлена на восстановление их целостно­сти после повреждения. При любых видах трав­мы процесс регенерации включает ряд последо­вательных процессов.

На первом этапе происходит инфильтрация поврежденного участка фагоцитами (нейтро-фильные гранулоциты и макрофаги). Миграция происходит в область повреждения под хемо-

таксическим действием продуктов, выделяемых травмированными волокнами. Фагоциты погло­щают тканевой детрит. Параллельно происхо­дит восстановление целостности сосудов (ре-васкуляризация).

Следующий этап сводится к пролиферации миогенных клеток-предшественников (миоса-теллициты), которые сливаются с формирова­нием мышечных трубочек. В последующем про­исходит дифференцировка трубочек с образова­нием зрелых мышечных волокон. Завершает процесс восстановление иннервации мышцы.

Полноценная регенерация поперечнополоса­той мышечной ткани возможна лишь при незна­чительных дефектах. Необходимым условием регенерации является сохранение базальной мембраны, служащей барьером для проникно­вения клеток фибробластического ряда в по­врежденное волокно. Базальная мембрана так­же играет роль направляющей, поддерживаю­щей и ориентирующей структуры для мигриру­ющих миосателлицитов и для формирующихся мышечных трубочек. Неполноценная регенера­ция наступает при обширных повреждениях. Полноценной регенерации в этих случаях обыч­но препятствует разрастание соединительной ткани эндо- и перимизия. Поврежденная мышца замещается соединительнотканным рубцом.

В последние годы разработаны методы ис­пользования миосателлицитов для стимуляции регенерации мышечной ткани путем введения взвеси клеток в регенерирующую мышцу.

Нервная ткань

Основной задачей данного раздела является изложение сведений о клеточной и тканевой организации нервной системы.

В центральной нервной системе различают две группы клеточных элементов — нейроны и нейроглии.

Нейроны(рис. 1.4.28, 1.4.29) состоят из те­ла клеток и отростков. В зависимости от коли­чества отростков различают псевдоуниполяр-ные (биполярные нейроны, у которых два отро­стка вблизи тела клетки приближаются друг к другу, в результате чего складывается впечат­ление о существовании только одного отрост­ка), биполярные (нейроны, имеющие два отро­стка — аксон и дендрит) и мультиполярные нейроны (нейроны, от тела которых отходит более двух цитоплазматических отростков — аксон и многочисленные дендриты).

Независимо от количества отростков нейро­ны всегда содержат один отросток, по которо­му информация передается от нейрона к испол­няющему органу. Этот отросток имеет различ­ную длину и может достигать нескольких десятков сантиметров. Называется он аксоном (нейрит).

Остальные отростки, а их число может быть самым различным, отличаются тем, что по ним

Ткани

:|Ш.;;.:.

* .V'.' V НИ •'•-• Y '-

Рис. 1.4.28. Микроскопическое строениеразличных типов нейронов:

а — пирамидные клетки коры головного мозга; 6—нейроны ганг­лия (ганглиозные клетки). В цитоплазме нейронов определяется тигроидное вещество (вещество Ниссля). Окружаютнейроны клетки-сателлиты; в — корзинчатые клетки мозжечка; г — муль-типолярные нейроны коры головного мозга, в цитоплазме кото­рых видны нейрофиламенты

'\

Рис. 1.4.29. Основные морфологические типы нейро­нов:

а — мультиполярный нейрон; б — биполярные нейроны (/ — аксон: 2 — тело клетки; 3 — дендриты)

информация подходит к нейрону. Эти отростки дихотомически ветвятся, в связи с чем получи­ли название дендриты.

Нейроны довольно существенно отличаются по строению от клеток других тканей. Это, в первую очередь, относится к телу нейрона. Тела нейронов обычно крупные и могут иметь самую разнообразную форму. Ядро, как прави­ло, располагается в центре клетки, содержит незначительное количество зерен гетерохрома-тина и обладает 2—3 крупными четкими круг­лыми ядрышками. Эти особенности отражают высокую активность процессов транскрипции в ядре нейрона. Около ядрышка в нейронах у женщин часто выявляется тельце Барра — крупная глыбка хроматина, содержащая кон­денсированную Х-хромосому.

Цитоплазма нейронов содержит большин­ство известных органоидов и окружена плазмо-леммой, способной к проведению нервного им­пульса вследствие локального тока Na⁺ в цито­плазму и К⁺ из нее через потенциал-зависимые мембранные ионные каналы.

Для нейронов характерны и специфичес­кие черты организации цитоплазмы. К таковым можно отнести наличие вещества Ниссля (тиг­роидное вещество, тигроид) (рис. 1.4.28, 1.4.29). Вещество Ниссля обнаруживается в крупных нейронах (ганглиозные клетки сетчатки) и пред­ставляет собой крупные базофильные внутри-цитоплазматические глыбки. Ультраструктур-но показано, что вещество Ниссля есть не что иное, как насыщение цитоплазмы цистернами гранулярного эндоплазматического ретикулума, содержащими обилие свободных и связанных рибосом и полирибосом. Это указывает на ис­ключительно высокий белковый метаболизм в нейронах. Важно подчеркнуть, что при разви­тии патологических состояний, сопровождаю­щихся повреждением отростков нейрона или тела, вещество Ниссля исчезает (хроматолиз). Нередко хроматолиз является первым призна­ком развивающегося заболевания.

Второй особенностью организации цитоплаз­мы нейрона является наличие нейротрубочек, нейрофиламентов (промежуточные филаменты) (рис. 1.4.30, 1.4.31).

Нейрофиламенты диаметром 10 нм скла­дываются в пучки, выполняющие цитоплазму клетки.

Нейротрубочки выполняют опорную функ­цию, особенно в цитоплазматических отростках, и имеют типичное строение. Их диаметр 24 нм.

К другим особенностям строения нейрона необходимо отнести и возможность наличия в их цитоплазме двух типов пигмента — мелани­на (substantia nigra) и липофусцина.

Особенности строения отростков нервных клеток имеет смысл рассматривать в связи с выполняемыми ими функциями.

Как указывалось выше, аксон (нейрит) мо­жет иметь довольно большую длину (от 1 мм

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Рис. 1.4.30. Схема ультраструктурной организации ней­рона (по А. Хэм, Д. Кормак, 1983):

1— аксонный холмик; 2— комплекс Гольджи; 3 — дендриты; 4 — гранулярный эндоплазматический ретикулум; 5 — митохонд­рии; 6—микротрубочки; 7 — филаменты

Рис. 1.4.31. Нейротрубочки и нейрофиламенты ней­ронов:

а — продольный срез слоя нервных волокон сетчатки (по Hogan et al., 1971); б — поперечный срез слоя нервных волокон сет­чатки (/ — нейротрубочки; 2— нейрофиламенты)

до 1,5 ж у человека). Аксон отходит от утол­щенного участка тела нейрона, не содержащего хромофильной субстанции, — аксонного холми­ка, в котором генерируются нервные импуль­сы. Он почти на всем протяжении покрыт гли-альной оболочкой. Аксон может по своему хо­ду давать ответвления (коллатерали), которые обычно отходят от него под прямым углом. В конечном участке аксон нередко распадает­ся на тонкие веточки (телодендрии). Аксон за­канчивается специализированными терминаля-ми (нервными окончаниями) на других нейронах или клетках рабочих органов.

Отличается по строению и цитоплазма аксо­на. Центральная часть цитоплазмы аксона (ак-соплазма) содержит большое количество аксо-плазматических пузырьков, нейрофиламентов, микротрубочек, ориентированных продольно. Гранулярный эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи отсутствуют. Встречаются редкие рибосомы.

Таким образом, видно, что белковый мета­болизм в аксоне определяется обменом, проис­ходящим в теле клетки. Поскольку объем аксо­на может быть во много десятков раз больше объема тела нейрона, метаболизм в аксоне под­держивается специальным механизмом — ак-сонным транспортом.

Различают два типа аксонного транспор­та — антероградный (из тела нейрона по аксо­ну) и ретроградный (направлен от терминалей в сторону тела клетки). В свою очередь антеро­градный транспорт подразделяют на медленный (скорость потока по аксону 1—5 мм в сутки) и быстрый (5—10 мм в час).

Медленный поток несет пузырьки, лизосо-мы и ферменты, участвующие в синтезе нейро-медиаторов (норадреналина). Быстрый поток несет некоторые ферменты, участвующие в вы­полнении синаптической функции, гликопротеи-ды, фосфолипиды, митохондрии и нейросекре-торные гранулы.

Ретроградный аксонный транспорт (100— 200 мм/сут.) способствует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырь­ков, митохондрий.

Феномен транспорта используется для изу­чения межнейронных связей путем введения маркеров в область расположения терминалей или клеточных тел и выявления областей его последующего распространения описанными механизмами.

Дендриты, в отличие от аксона, дихото­мически делятся. Крупные дендриты отличают­ся от аксона тем, что они содержат рибосомы и цистерны гранулярного эндоплазматического ретикулума, а также нейротрубочки, нейрофи­ламенты и митохондрии. Существует и дендрит­ный транспорт со скоростью, примерно равной быстрому потоку в аксоне.

После описания структуры нейронов логич­но остановиться на механизмах передачи нерв-

Ткани

\ ..■■■■ / ' ' V - ■

/

7 4

ного импульса. Связь нервных клеток между собой осуществляется с помощью синапсов.

Синапсы.Синапсы подразделяются на элек­трические и химические.

Синапсы могут различным образом распо­лагаться на нейроне. В тех случаях, когда ак­сон оканчивается на дендрите, синапс назы­вают аксодендритным, а когда на теле нейро­на— аксосинаптическим. Аксоны, заканчива­ющиеся на других аксонах, называются аксо-аксональными (рис. 1.4.32).

Рис. 1.4.32. Схематическое изображение различных типов синаптических соединений между нейронами:

/ — аксосоматический синапс; 2 — аксодендритные синапсы раз­личных типов; 3 — аксоаксонный синапс; 4 — аксодендритные синапсы с дендритным шипиком

Электрические синапсы в центральной нерв­ной системе млекопитающих редки. Довольно большое их количество в сетчатой оболочке. Эти синапсы имеют строение щелевых соедине­ний, в которых мембраны синаптически связан­ных клеток (пре- и постсинаптическая) разде­лены промежутком шириной 2 нм, пронизан­ным коннексонами. Последние представляют собой трубочки, образованные белковыми мо­лекулами и служащие водными каналами, через которые мелкие молекулы и ионы могут транс­портироваться из одной клетки в другую. Когда потенциал действия, распространяющийся по мембране одной клетки, достигает области ще­левого соединения, электрический ток пассивно протекает через щель от одной клетки к дру­гой. Импульс способен передаваться в обоих направлениях и практически без задержки.

Химический синапс при ультраструктурном исследовании характеризуется следующим (рис. 1.4.33). Между параллельно расположен­ными пре- и постсинаптическими мембрана­ми двух нейронов имеется пространство ши­риной 20—30 нм, называемое синаптической щелью. Пресинаптическая часть образуется ак­соном по его ходу (приходящий синапс) или

Рис. 1.4.33. Схема строения синапса (а) и его ультра­структурные особенности (б):

а — схема строения синапса (/ — пресинаптическая часть; 2— митохондрии; 3 — нейротрубочки и нейрофиламенты; 4 — пре­синаптическая мембрана с пресинаптическими уплотнениями;

5 — постсинаптическая мембрана; 6 — постсинаптическое уплот­
нение; 7 — синаптическая щель; 8 — синаптические пузырьки);

6 — ультраструктурные особенности синапса (/ — митохондрии;
2 — постсинаптическое уплотнение; 3 — синаптические пузырьки)

представляет собой расширенную конечную часть аксона (концевой бутон). В ней содер­жатся митохондрии, гладкая эндоплазматичес-кая сеть, нейрофиламенты, нейротрубочки и синаптические пузырьки диаметром 20—65 нм, в которых находится нейромедиатор. Нейро-медиаторы вырабатываются в теле клетки и механизмом быстрого транспорта переносятся в окончание аксона. На внутренней стороне плазмолеммы, обращенной к синаптической щели (пресинаптической мембраны), имеется пресинаптическое уплотнение, образованное фибриллярной гексагональной белковой сетью, ячейки которой способствуют равномерному распределению синаптических пузырьков по поверхности мембраны.

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ

Синаптическая щель выполнена жидкос­тью, содержащей гликопротеиды, гликолипиды, а также электронноплотные частицы. Иногда она содержит гликопротеиновые интрасинапти-ческие филаменты толщиной 5 нм, которые яв­ляются элементами специализированного гли-кокаликса, обеспечивающими адгезивные связи пре- и постсинаптической частей, а также на­правленную диффузию медиатора.

Постсинаптическая часть представлена пост­синаптической мембраной, содержащей особые комплексы интегральных белков — синаптичес-кие рецепторы, связывающиеся с нейромедиа-тором. Мембрана утолщена за счет скопления под ней плотного филаментозного белкового материала (постсинаптическое утолщение).

Процесс передачи нервного импульса схема­тически представляется следующим образом. Поступление нервного импульса в окончание пресинаптического нейрона к синапсу проявля­ется в деполяризации пресинаптической мемб­раны, что делает мембрану проницаемой для ионов кальция. При этом ионы кальция начи­нают поступать в пресинаптическую цитоплаз­му. Это приводит к слиянию синаптических пу­зырьков, содержащих нейромедиатор, с преси­наптической мембраной. Слившиеся мембраны открываются в синаптическую щель, и содер­жимое пузырьков изливается туда. Медиатор, выделившийся в синаптическую щель, и воз­действует на постсинаптическую мембрану, де­лая ее более проницаемой для ионов натрия, проникающих в цитоплазму постсинаптическо-го нейрона. При этом потенциал покоя умень­шается и происходит деполяризация постсинап­тической мембраны и генерируется нервный импульс. Подобный тип передачи нервного им­пульса характерен возбудительным нейронам. В тормозных нейронах высвобождение медиа­тора в синаптическую щель приводит к откры­тию каналов для ионов хлора, которые и пере­ходят в цитоплазму постсинаптического оконча­ния. При этом увеличивается ее отрицательный потенциал (гиперполяризация), а возбудимость клетки понижается. Таким образом, суммарное действие обоих видов синапсов на один нейрон приводит к определенному балансу между дву­мя противоположными видами синаптических эффектов. Медиаторами, опосредующими воз­буждение, например, служат ацетилхолин и глютамат, а торможение опосредуется ГАМК и глицином.

После прекращения взаимодействия медиа­тора с рецепторами постсинаптической мемб­раны большая часть его эндоцитозом захва­тывается пресинаптической частью, меньшая рассеивается в пространстве и захватывается глиальными клетками. Некоторые медиаторы расщепляются ферментами на компоненты, ко­торые далее захватываются пресинаптической частью. Затем они повторно используются для образования новых синаптических пузырьков.

В заключение необходимо привести также сведения относительно биохимической класси­фикации нейронов. Основана эта классифика­ция на химическом составе нейромедиатора то­го или иного нейрона. Выделяют холинергичес-кие (медиатор — ацетилхолин), адренергические (медиатор — норадреналин), серотонинергичес-кие (медиатор — серотонин), дофаминергичес-кие (медиатор — дофамин), ГАМК-ергические (медиатор — гамма-аминомасляная кислота), пуринергические (медиатор — АТФ и его произ­водные), пептидергические (медиаторы — суб­станция Р, энкефалины, эндорфины, вазоактив-ный интерстинальный пептид, холецистокенин, нейротензин, бомбезин и другие нейропептиды) нейроны. В некоторых нейронах терминали со­держат одновременно два типа нейромедиато­ра. Различные типы нейронов, отличающиеся химическим составом нейромедиатора, обнару­живаются в сетчатой оболочке, как и в цент­ральной нервной системе (см. Сетчатка).

Вторую группу клеток нервной ткани со­ставляют клетки нейроглии.

Нейроглия.Нейроглия — термин, обознача­ющий обширную группу клеток нервной ткани, обеспечивающих деятельность нейронов и вы­полняющих опорную, трофическую, разграничи­тельную, барьерную, секреторную и защитную функции.

Морфологически различают три типа гли-альных клеток — олигодендроциты, астроциты и микроглиальные клетки (рис. 1.4.34—1.4.36).

Олигодендроглия состоит из мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочис­ленными отростками. В цитоплазме клеток об-

Рис. 1.4.34. Различные типы глиальных клеток нервной ткани (по В. Л. Быкову, 1999):

1 — эпендимоцит; 2 — таницит; 3 — хориоидный эпендимоцит; 4 — протоплазматический астроцит; 5 — волокнистый астроцит; 6 — пограничная глиальная мембрана мозга; 7—периваскуляр-ная пограничная мембрана; 8 — клетки-сателлиты; 9 — нейрон; 10 — леммоцит (шванновская клетка); // — олигодендроцит; 12 — микроглиальная клетка и ее трансформация в процессе фагоцитоза

Ткани

*Дендриты нейрона

С■%

;

наруживается хорошо развитый синтетический аппарат. Высокое содержание лизосом, мито­хондрий и гранул гликогена. В зависимости от особенностей строения олигодендроциты раз­деляют на крупные светлые, мелкие темные и промежуточные. У взрослых обнаруживаются преимущественно мелкие темные клетки. Дли­тельность существования светлой клетки не­велика, и она постепенно вызревает, превра­щаясь в малый темный олигодендроцит.

Одной из наиболее важных функций олиго-дендроцитов является образование миелиновой оболочки вокруг нервных волокон в централь­ной нервной системе. Миелин, выполняя функ­цию изолятора, участвует в процессе передачи по волокну нервного импульса.

Процесс миелинизации сводится к тому, что олигодендроцит обертывает своей цито­плазмой определенный участок нервного во­локна последовательными спиральными слоями (рис. 1.4.37—1.4.39). В результате этого нерв­ное волокно оказывается окутанным целым па­кетом двухслойных цитоплазматических мемб­ран, содержащих миелин. В результате этого и наступает изоляция нервного волокна. В мие­линизации периферических нервов участвует шванновская клетка (леммоцит) (см. ниже).

Рис. 1.4.35. Светооптические особенности глиальных клеток:

а — астроцит и его отношение к дендритам нейрона; б — олиго-дендроциты головного мозга

Рис. 1.4.36. Ультраструктурная организация глиальной клетки (олигодендроцит сетчатки):

/ ядро; 2 — ядрышко; 3 — цитоплазматические включения; 4—микрофибриллы

Рис. 1.4.37. Взаимоотношение олигодендроцита с нерв­ным волокном и строение миелинизированного волокна (по Шаде, Форд, 1976):

1 — олигодендроцит; 2 — аксон; 3 — связь между телом клетки глии и миелиновой оболочкой; 4 — цитоплазма- 5 — цитоплазма-тическая мембрана; 6 — перехват Ранвье; 7 — петля плазмати­ческой мембраны; 8~ мезаксон; 9 — гребешок

Глава 1. КЛЕТКА И ТКАНИ