Организация генетического материала бактерий

Геном бактерий (совокупность всех генов) представлен хромосомой, плазмидами и транспозируемыми элементами. Хромосома и плазмиды являются репликонами - элементами, способными кав­тономной репликации (самоудвоению).

Хромосомапредставляет собой замкнутую в кольцо двухспиральную нить ДНК, плотно уло­женную в цитоплазме и несущую 95-99% генетической информации (дыхание, питание и другие важнейшие функции) Последовательность нуклеотидов в хромосоме определяет чередование оперонов, функционирование которых происходит также, как у других организмов.

Плазмиды- это внехромосомные генетические элементы, представляющие собой замкнутые в кольцо двухспиральные молекулы ДНК, обычно находящиеся в скрученном состоянии в цито­плазме или в интегрированном состоянии (в составе хромосомы). Они кодируют 1-5% генетиче­ской информации (основном, адаптационные свойства), могут утрачиваться клеткой без потери жизнеспособности, а также передаваться от клетки-донора в клетку-реципиент. Трансмиссивные плазмиды передаются путем самопереноса при конъюгации, нетрансмиссивные - пассивно, путем трансдукции с участием умеренного бактериофага или при мобилизации трансмиссивной плазмидой в ходе конъюгации. Плазмиды могут содержать гены множественной лекарственной устойчи­вости (К - фактор), вирулентности (плазмиды токсигенности, адгезивности и др.), дополнительных ферментов метаболизма (утилизация лактозы, цитрата и др.). Плазмиды наделяют клетку допол­нительной генетической информацией, которая дает ей селективные преимущества (например, способность сохраняться во внутренней среде макроорганизма, где на микроб действуют защитные реакции организма и антибиотики, принимаемые в ходе лечения).

Транспозируемые элементы- это отдельные фрагменты ДНК, способные кмногократному перемещению от одного репликона к другому без изменения структуры. Они не способны к авто­номной репликации (удваиваются вместе с хромосомой и плазмидой), могут перемещаться (в со­ставе плазмиды) от клетки-донора в клетку-реципиент, вызывая изменение ее генотипа. Различают вставки - последовательности не кодирующие известных признаков, и транспозоны, кодирующие 1 или несколько признаков (любых). Перемещение, в зависимости от вида элемента, может происходить в разные или в определенный участок репликона, что также является важным механизмом изменчивости микробов.

Изменчивость микроорганизмов

Различают генотипическую (наследуемую) изменчивость и фенотипическую (ненаследуемую, модификационную). Наследуемая изменчивость осуществляется в виде мутаций и рекомби­наций.

Мутации- это перегруппировка генов, не связанная с внесением в клетку нового генетиче­ского материала, ненаправленное изменение генотипа. Спонтанные мутации возникают без види­мых причин, как ошибки репликации; индуцированные - под влиянием мутагенов (УФО, ионизи­рующей радиации, алкилирующих агентов, азотистой кислоты, аналогов оснований ДНК и др.). Мутации могут проявляться в виде удвоения, выпадения, замены нуклеотидов, вставки (в том чис­ле транспозируемого элемента) и др.

Рекомбинации- это изменения генотипа, связанные с внесением в клетку-реципиент гене­тического материала от клетки-донора. Различают 3 вида рекомбинаций: трансформацию, трансдукцию, конъюгацию.

Трансформацией называют процесс: поглощения клеткой-реципиентом

изолированной ДНК клетки-донора (или синтетической нуклеиновой кислоты).

Трансдукция - перенос генетической информации (ДНК) при проникновении в клетку уме­ренного бактериофага (вирусных частиц, паразитирующих на бактериальных клетках).

Конъюгация - перенос генетической информации посредством трансмиссивных плазмид при непосредственном контакте донора и реципиента.

Мутации и рекомендации обеспечивают высокий уровень генетического обмена в различных микробиоценозах, позволяют микробам быстро адаптироваться к меняющимся условиям среды, эволюционировать, нередко приобретая нежелательные свойства - лекарственную устойчивость, повышенный патогенный потенциал. Все формы наследуемой изменчивости активно используют­ся в генно-инженерных исследованиях и биотехнологии.

БАКТЕРИОФАГИ

БАКТЕРИОФАГИ - вирусы бактерий, которые обладают способностью лизировать бактери­альную клетку или изменять ее свойства. Фаги размножаются в клетках чувствительных к ним бактерий.

Строение фага кишечной палочки (Т₂)

Средние размеры фагов - 25-110 нм.

По характеру взаимодействия с чувствительной клеткой фаги различают:

а) вирулентные (дают литическую продуктивную инфекцию);

б) умеренные (вызывают лизогенизацию клетки).
По специфичности различают:

а) полифаги (лизируют несколько видов бактерий);

б) монофаги (лизируют только один вид бактерий);

в) типовые фаги (лизируют не все штаммы данного вида, а лишь некоторые, принадлежащие к одому фаговару).

Этапы взаимодействия вирулентного фага с клеткой:

1. Адсорбция фага на специфических рецепторах клеточной стенки (с участием фибрилл и отростка).

2. Проникновение нуклеиновой кислоты фага внутрь бактериальной клетки (лизоцим отрост­ка фага растворяет клеточную стенку бактерии в месте адсорбции, чехол сокращается, стержень проходит сквозь клеточную стенку и нуклеиновая кислота фага поступает внутрь бактериальной клетки, оболочка головки остается снаружи).

3.Синтез в клетке компонентов фага (проникшая нуклеиновая кислота фага вызывает пол­ную перестройку метаболизма клетки; на рибосомах синтезируются белки фага, а в других участ­ках клетки реплицируется его нуклеиновая кислота).

4.Сборка фаговых частиц и лизис клетки (нуклеиновая кислота наполняет белковые головки пристраивается отросток; лизоцим фага растворяет клеточную стенку бактерии, клетка лизируется, и из нее выходят 100-300 новых фагов; они внедряются в соседние клетки и также лизируют их; в результате мутная культура бактерий на жидкой среде просвегляется, а на плотной среде образует­ся колония фага - "стерильное пятно").