а) ЭПС представляет собой совокупность мембранных вакуолей, трубочек и плоских
мешков (цистерн), распределённых тем или иным способом в цитоплазме.
| 1. Состав | Комплекс Гольджи состоит из диктиосом. Диктиосома (1) – скопление 5- 10 плоских мембранных ци- стерн, лежащих параллельно друг другу. Диктиосомы соединены с шеро- ховатой ЭПС (изображена в ле- вой части рисунка) и друг с дру- гом трубочками и цистернами. Вся совокупность диктиосом и составляет комплекс Гольджи. | Рис. 3.1. Схема строения комплекса Гольджи (по R V. Kristič) |
| 2. Функ- ции | В комплексе Гольджи происходят процессы, продолжающие те, что начи- нались в шероховатой ЭПС. Здесь 1) завершается модификация белков, 2) белки сортируются на экспортные, мембранные, лизосомальные и пероксисомные, 3) при этом белки концентрируются и «упаковываются» в соответ- ствующих структурах – транспортных пузырьках, будущих лизосомах и т.д., 4) затем включаются механизмы транспорта этих структур в соответ- ствующих направлениях. |
| 1. Состав и функция | Лизосомы – мембранные пузырьки, содержащие ферменты гидролиза биополимеров – лизосомные гидролазы. Они активны в сильно кислой среде, которая создаётся в лизосомах за счёт деятельности протонных насосов. Таким образом, функция лизосом – внутриклеточное переваривание макромолекул. |
| 2. Типы лизосом | Традиционно различают следующие типы лизосом: а) первичные – вновь образованные, с гомогенным содержимым, б) вторичные – включают перевариваемый материал, отчего их содержимое неоднородно, в) телолизосомы (остаточные, или резидуальные, тельца) – со- держат непереваренные остатки белков и липидов, которые уплот- няются и превращаются в пигмент старения липофусцин. |
| 3. Гидролаз- ные пузырьки и эндосомы | а) Теперь первичную лизосому называют просто гидролазным пу- зырьком. Эти пузырьки, как и мелкие протонные пузырьки, отщеп- ляются от аппарата Гольджи. б) А сливающиеся пиноцитозные пузырьки, диффундирующие навстречу от плазмолеммы, образуют эндосому (первичную лизосо- му). в) Слияние гидролазных пузырьков с эндосомой даёт позднюю эндо- |
| ков: экспортных, мембранных, лизосомных и пероксисомных.. | |
12
д) Аппарат Гольджи (он же комплекс Гольджи, или пластинчатый ком-
плекс) – постоянный партнёр шероховатой ЭПС в образовании всё тех же видов бел-
| А) Функция | Рибосомы – безмембранные органеллы, которые осуществляют трансляцию мРНК, т.е. включают в строящуюся пептидную цепь аминокислотные остатки в соответствии с последовательностью кодонов мРНК. |
| б) Две субъединицы | Рибосома состоит из двух субъединиц – большой и малой. Каждая из них представляет собой свёрнутый рибонуклеопротеид- ный тяж. В неработающем состоянии субъединицы диссоциированы. Они объединяются вместе лишь при наличии мРНК и активиро- ванных аминокислот. |
| в) Полисомы | Как правило, цепь мРНК одновременно транслируют несколько (до 5-6) рибосом, которые ползут друг за другом с определённым ин- тервалом. Такие структуры называются полисомами (или полирибосомами). |
| г) Два типа рибосом | В клетках животных известны два типа рибосом: - основной тип – цитоплазматические рибосомы и - более мелкие по размеру митохондриальные рибосомы, на ко- торых образуется лишь малая часть белков митохондрий. |
| д) Свободные и мембрано- связанные рибосомы | А цитоплазматические рибосомы могут функционировать - в гиалоплазме (в свободном, мембранонесвязанном, состоянии) - и на мембранах ЭПС – на стороне, обращённой к гиалоплазме; это т.н. мембраносвязанные рибосомы. Очевидно, термин «мембраносвязанные рибосомы (или, точнее, полисомы)» означает ту же структуру, что и термин «шероховатая ЭПС». Следовательно, на этих рибосомах образуются те четыре группы белков, которые мы упоминали выше: экспортные, мембранные, лизосомальные и пероксисомные. |
| Отличие от лизосом | Пероксисомы, как и лизосомы, – мембранные пузырьки, содержа- щие большой набор ферментов. Только это ферменты уже не гид- ролитических, а окислительно-восстановительных реакций. |
| Ферментный состав | Конкретно, в пероксисомах находятся следующие ферменты: 1) оксидазы аминокислот и ряда других веществ; причём в ре- зультате этих реакций образуется пероксид водорода, Н2О2 – опасный окислитель; 2) ферменты, устраняющие Н2О2 из среды, – каталаза и перокси- дазы |
| Образование новых пероксисом | - На мембраносвязанных и свободных рибосомах синтезируются ферменты пероксисом; - они проникают внутрь существующих пероксисом, - и от последних отпочковываются новые пероксисомы. |
13
сому, которая при дальнейшем снижении рН превращается в лизосо-
му (по старом у – вторичную лизосому).
| а) Основные функ- ции | Митохондрии – двухмембранные структуры, в которых про- исходят - заключительные стадии окислительного распада пита- тельных веществ, в т.ч. – цикл Кребса и β-окисление жирных кислот, - а также преобразование энергии окислительных реакций в энергию АТФ – т.н. окислительное фосфорилирование. |
| б) Мембраны | 1) Наружная мембрана митохондрий содержит широкие гид- рофильные каналы и поэтому проницаема для многих низко- молекулярных веществ. 2) Внутренняя мембрана имеет многочисленные впячивания – кристы, – которые значительно увеличивают её площадь. В эту мембрану встроены ферменты т.н. цепи переноса элек- тронов (от окисляемых субстратов на кислород), и с перено- сом электронов по данной цепи сопряжено образование АТФ. |
| в) Митохондриаль- ные ДНК и рибосомы | Митохондрии, как полагают, произошли от древних аэробных бактерий, вступивших в симбиоз с эукариотическими клетка- ми. Поэтому в них сохранилась система автономного синтеза белков, сходная с бактериальной: 1) собственная ДНК (мтДНК) – кольцевая, от 1 до 50 копий в органелле, включающая 37 генов; 2) собственные рибосомы, меньшие по размеру цитоплазма- тичских. Однако эта система обеспечивает синтез лишь 5% белков митохондрий. |
| 1) Природа | МФ образованы глобулярным белком актином: микрофиламент – двойная спираль (диаметром 5-7 нм), каждая нить которой представляет собой длинную цепочку из шарообразных мо- лекул актина. |
| 2) Основные функции | а) В клетках МФ, ориентируясь, в основном, вдоль их длинной оси, образуют густую сеть. Особенно она выражена на периферии клеток, где препятствует их сильной деформации. б) Изменение длины МФ лежит в основе изменения формы клеток и различных видов клеточного движения. |
| 3) Участие по | МФ образует также цитоскелет микроворсинок – в частности, на апикальной поверхности эпителиальных клеток тонкой кишки. В центре микроворсинки – пучок из 40 МФ, а в основании микро- |
| 8. Цитоскелет и его производные | |
14
Остальные белки (т.е. основная масса белков клетки) образуются
свободными рибосомами (полисомами).
| 1) Центри- оли | а) Центриоли образованы микротрубочками по формуле (9×3)+0. Это означает, что центриоль содержит 9 периферических триплетов МТ, расположенных по окружности, а в центре МТ нет. б) Центриоли располагаются парой – под прямым углом друг к другу. Такая структура называется диплосомой.. в) В свою очередь, вокруг центриоли – т.н. центросфера, содержащая сателлиты, от которых отходят МТ цитоскелета. г) Вместе центриоли и центросфера составляют клеточный центр. |
| 2) Аксонема | а) Аксонема, или осевая нить, является цитоскелетом ресничек и жгу- тиков. Схема расположения в ней МТ такова: (9×2)+2. Т.е. имеется 9 периферических дуплетов МТ и одна центральная пара. б) Периферические дуплеты связаны друг с другом «ручками» из бел- ка динеина, а с центральной парой – радиальными мостиками. в) При замыкании и размыкании динеиновых мостиков соседние дуп- леты скользят относительно друг друга, что приводит к изгибу (бие- нию) аксонемы. |
| 1) Приро- да | Стенка МТ образована одним слоем глобулярного белка тубулина. На поперечном срезе – 13 глобул этого белка, образующих почти окруж- ность (на самом деле укладка глобул в стенке – спиралевидная). |
| 2) Изме- нение длины | Длина МТ (как и МФ) может меняться. Регулятором, видимо, служат специальные стабилизирующие их белки. При этом у МТ различают два конца: - минус-конец, часто закреплённый на одном из сателлитов (каковыми являются особые белковые тельца), - и плюс-конец, с которого и происходит рост (путём самосборки) или укорочение МФ. |
| 3) Функ- ции | 1) МТ тоже образуют в клетке густую сеть, поддерживая форму клеток. 2) МТ выполняют и транспортную роль: например, в длинных отростках нервных клеток вдоль МФ, как по рельсам, перемещаются секреторные и иные гранулы. |
| 9. Препараты, рекомендуемые к изучению (полное название и описание – в Атласе). | |
всасывании
веществ
ворсинки МФ контактируют с молекулами миозина.
Скольжение МФ относительно миозина способствует перемещению
всасываемых веществ в тело клетки.
б) Промежуточные филаменты - по диаметру (10 нм) находятся между МФ (5-7
нм) и МТ (24 нм), с чем и связано их название.
Белковая природа данных филаментов зависит от вида ткани. В эпителии это кератин.
| 1) Мембраны ядерной оболочки | Ядерная оболочка состоит из двух мембран, разделённых пери- нуклеарным пространством и образующих полый двухслойный мешок. Наружная мембрана – это компонент цитоплазматической ЭПС, с которым могут быть связаны рибосомы. Внутренняя мембрана связана со структурами самого ядра: а именно – с прилегающей к ней ядерной пластинкой (ламиной), к которой крепятся концы всех хромосом, причём, в строго опреде- лённых местах. |
| 2) Ядерные поры | Ядерная оболочка пронизана большим количеством (порядка 2000-4000) крупных пор. В области краёв поры наружная и внутренняя мембраны сливают- ся, образуя округлое отверстие диаметром 120 нм. В это отверстие встроен т.н. комплекс поры, в котором имеются каналы уже гораздо меньшего, но всё же значительного, диаметра – 10 нм. |
| 3) Транспорт через поры | а) Через каналы происходит интенсивный транспорт молекул и крупных частиц в обоих направлениях: - из цитоплазмы в ядро – нуклеотидов, хромосомных и рибо- сомных белков, регуляторных факторов; - и из ядра в цитоплазму – многочисленных мРНК,. тРНК, ри- босомных субъединиц. б) Чаще всего используется, видимо, активный транспорт – в случае крупных молекул и частиц. В этом участвуют специальные рецепторные белки и используется энергия АТФ. |
16
Гранулы гликогена Комплекс Гольджи Фагосомы в макрофагах
