| Рис. 9.2. Макро- фаг в РВСТ Плёночный препа- рат. Окраска же- лезным гематокси- лином | 1) Макрофаги образуются в РВСТ из моноцитов. 2) На данном препарате у них – не- правильная форма, чёткие границы, плотное ядро. | |
| Рис. 9.3. Плаз- моциты в РВСТ Окраска на РНК – метиловым зелё- ным и пиронином | 1) Плазмоциты образуются из В- лимфоцитов, стимулированных анти- геном, и продуцируют антитела. 2) Поэтому у них - много мембраносвязанных рибо- сом (отсюда – выявление окраской на РНК) и - развит аппарат Гольджи (светлая зона возле ядра – т.н. «дворик»). | |
| Рис. 9.4. Лабро- циты (тучные клетки, тканевые базофилы) в РВСТ Окраска азуром II и эозином | 1) Лаброциты по многом аналогичны базофилам крови: в частности, тоже содержат крупные базофильные гра- нулы с гистамином и гепарином. 2) На поверхности сорбированы IgE. Связывание с ними попавших в орга- низм антигенов вызывает дегрануля- цию и развитие воспалительной или аллергической реакции. | |
| Рис. 9.5. Адипоциты (жировые клет- ки) в РВСТ Окраска азуром II и эозином | 1) В РВСТ адипоциты, как и лабро- циты, обычно лежат возле сосуда – и не поодиночке, а группами. 2) Клетки – такие же, как в белой жи- ровой ткани: весь объём клетки занят большой жировой каплей, которая при приготовлении препарата раство- ряется. Поэтому видны лишь границы адипоцитов. | |
| Меланоциты (пигментоциты) в РВСТ | 1) Основная локализация меланоцитов – базальный слой эпидер- миса. Но в особо пигментированных участках кожи (соски мо- лочных желёз, мошонка, анальная область) меланоциты находят- ся и в сосочковом (верхнем) слое дермы. 2) Меланоциты, в отличие от всех прочих клеток РВСТ, проис- ходят не из мезенхимы, а из нервного гребня. 3) Пигмент меланин находится в мембранных гранулах – мела- носомах. Видимо, последние могут передаваться другим клеткам. |
49
| а) Клетки крови и их производные | |
| б) Клетки РВСТ со специальными свойствами | |
5. Плотные волокнистые соединительные ткани
| Рис. 9.6. Плотная неоформленная соед. ткань Кожа Окраска ге- матоксилином и эозином | 1) Данная ткань имеет единственную локализацию – сетчатый слой (2) дермы. 2) Клеток – мало, и состав их однооб- разен: фибробласты и фиброциты. 3) Преобладают толстые пучки кол- лагеновых волокон, идущие в разных направлениях. | |
| Рис. 9.7. Плотная оформленная соед. ткань коллагенового типа Сухожилие Окраска ге- матоксилином и эозином | 1) Эта ткань – основа капсул, фасций, сухожилий и большинства связок (кроме эластических). 2) Из клеток присутствуют практиче- ски лишь фиброциты (в сухожилиях называемые тендиноцитами) (2). 3) Коллагеновые волокна идут парал- лельно и объединяются в пучки не- скольких порядков – от первого до четвёртого. | |
| Рис. 9.8. Плотная оформленная соед. ткань эластического типа Эластическая связ- ка. Окраска пикро- фуксином и ге- матоксилином | 1) При данной окраске эластические волокна приобретают жёлтый цвет. Они лежат параллельно и объединя- ются в пучки разной толщины. 2) Имеются также коллагеновые во- локна, но при данной окраске они не выявляются. 3) Между пучками волокон находятся фиброциты. | |
| Ретикуляр- ная ткань | 1) Эта ткань формирует строму большинства кроветворных органов – красного костного мозга, лимфоузлов и селезёнки. 2) Составляющие её ретикулярные клетки и ретикулярные волокна об- разуют непрерывную сетевидную структуру, в ячейках которой и расположены кроветворные клетки. 3) Ретикулярные волокна состоят из коллагена III типа с высоким содержанием серы. Это придаёт им аргирофильность и способность к образованию многочисленных связей друг с другом. |
| Жировые ткани | 1) Белая жировая ткань распространена у человека широко. Жир этой ткани, если он мобилизуется, сгорает не здесь, а в других органах (в мышцах, в сердце, в печени и т.д.). 2) Бурая жировая ткань – в основном, лишь у новорождённых – в корнях лёгких, в воротах почек, в области лопаток и т.д. Её клетки сами расщепляют жир (в митохондриях), и это служит для обогрева соответствующих органов. |
| 6. Соединительные ткани со специальными свойствами | |
| Тема 10. СКЕЛЕТНЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ | |
50
| Волокнистая хрящевая ткань | Гиалиновая хрящевая ткань | Эластическая хрящевая ткань |
| Рис. 10.1. Межпозвоноч- ный диск Окраска гем. и эозином | Рис. 10.2. Трахея Окраска гематоксилином и эозином | Рис. 10.3. Хрящ ушной ра- ковины Окраска орсеином |
| | | |
| 1) Клетки и волокна ори- ентированы циркулярно. 2) Хондроциты лежат по- одиночке. Они имеют вы- тянутую форму. 3) Большое количество толстых коллагеновых волокон. Но, погруженные в матрикс, они почти не- различимы. | 1) Под надхрящницей (2) – – молодые хондроциты (3). 2) Глубже – изогенные груп- пы из 2–6 зрелых хондроци- тов – потомков одной клетки. 3) В матриксе: - коллагеновые фибриллы и - ПГА (протеогликановые агрегаты), придающие хрящу упругость. | От гиалинового хряща от- личается тем, что 1) изогенные группы со- держат лишь по 2 клетки, но при этом образуют вер- тикальные цепочки; 2) кроме коллагеновых фибрилл – много эласти- ческих волокон (окрашены в вишнёвый цвет). |
| Камбий | Камбий хряща – вынесенного типа: - он представлен хондробластами, находящимися не в самом хряще, а в покрывающей его надхрящнице. У ряда хрящей надхрящницы нет – нет, следовательно, и камбия. |
| Клетки хряща | Хрящ содержит клетки только одного типа – хондроциты: - молодые (образующиеся из хондробластов и ещё способные к делению) - и зрелые, интенсивно продуцирующие компоненты межклеточной среды |
| Межкле- точная среда | В межклеточной среде присутствуют: - волокнистые элементы, влияющие на прочность и эластичность хряща, - протеогликаны (иногда – в виде агрегатов), которые, будучи гидро- фильными, определяют упругость хряща, - минеральные соединения (4-7% массы), придающие хрящу твёрдость. |
| Сосуды | В хрящах нет сосудов. Поэтому питание ткани осуществляется путём диффузии веществ из со- судов надхрящницы или из синовиальной жидкости (в суставах). |
| Иммун- ные свойства | Хрящи при трансплантации практически не вызывают отторжения – - из-за отсутствия сосудов и - из-за плохой проницаемости хряща для высокомолекулярных веществ. |
| 1. Хрящевые ткани а) Общие сведения | |
| Мы уже знаем, что хрящевые ткани делятся на 3 типа. | |
| б) Характеристика хрящевых тканей | |
| 2. Костные ткани а) Общие сведения | |
51
| Мине- ральный компо- нент | 1) Содержание минеральных соединений в костях – 60–70% массы. Это в 10 раз, выше, чем в хрящах. Отсюда – высокая прочность костей. 2) Среди данных соединений -примерно половина – гранулы фосфата кальция в аморфном состоянии, - другая половина – кристаллы гидроксиапатита [Ca3(PO4)2]3 · Ca(OH)2. |
| Органи- ческий компо- нент | 10–20% массы кости – органические компоненты. 1) Из них 95% массы приходится на коллагеновые волокна, на которых откладывается эначительная часть минеральных гранул и кристаллов. 2) Остальное – белки и ферменты, способствующие привлечению в кость кальция и его отложению в том или ином виде. |
| Типы клеток | В костных тканях – 3 типа клеток, среди которых - остеобласты – формируют кость, - остеоциты – клетки сформированной кости, - а остеокласты – разрушают кость. 1–2) Первые два типа клеток принадлежат к одному дифферону – так что со временем остеобласты превращаются в остеоциты. 3) Остеокласты же образуются из моноцитов (путём их слияния); поэто- му представляют собой специализированный (костный) вид макрофага, к тому же симпластной структуры. |
| Природа клеток |
| Камбий | Хотя остеобласты, видимо, способны к делениям, камбием костной ткани являются остеогенные клетки (преостеобласты) надкостницы. Так что здесь, как и в хрящах, камбий – вынесенного типа. |
| Грубоволокнистая костная ткань | Пластинчатая костная ткань |
| Рис. 10.4. Окраска гем. и эозином | Рис. 10.5,а-б. Компактное вещество трубчатой кости Окраска по методу Шморля |
| | | |
| 1) У взрослого эта ткань – в области швов черепа и бугор- ков костей. В эмбриогенезе через стадию этой ткани про- ходит любая кость. 2) Клетки – остеоциты. В матриксе – толстые пучки коллагеновых волокон. 3) Сосуды не развиты. | 1) В данной ткани – те же компоненты (остеоциты; коллагеновые волокна, неразличимые в матриксе; ми- неральные соединения), но здесь все они организова- ны в костные пластинки. 2) Однако имеется два варианта реализации этого. а) В губчатом костном веществе пластинки – почти плоские и объединены в бессосудистые трабекулы. Б) В компактном костном веществе пластинки – кон- центрические – вставленные друг в друга цилиндры. |
| Мы также уже знаем, что существует всего 2 типа костных тканей. | |
| б) Главное различие двух видов тканей и двух видов костного вещества | |
| 3. Пластинчатая ткань а) Распределение двух типов костного вещества | |
52
| 1) Наружные генеральные пластинки | Располагаются под надкостницей и окружают всю кость. Там, где компактное вещество представлено только тонким по- верхностным слоем, в последнем имеются только эти пластинки. |
| 2) Остеонные пластинки | Лежат вокруг сосудов, образуя остеоны (см. рис.10.5). Итак, остеон включает: а) центральный канал с сосудом (1) и небольшим периваскулярным пространством; б) несколько концентрических остеонных пластинок (2), как бы вставленных друг в друга, в) остеоциты – клетки в небольших полостях – костных лакунах (5), расположенных между пластинками, г) костные канальцы (6) с отростками остеоцитов, пронизываю- щие пластинки в радиальных направлениях. Остеоны отграничены резорбционной (спайной) линией (3). |
| 3) Вставочные пластинки | Между остеонами обычно находятся вставочные пластинки (4) – остатки прежних остеонов. |
| 4) Внутренние генеральные пластинки | Внутренние генеральные пластинки имеются только в диафизах трубчатых костей, где они окружают костномозговую полость, бу- дучи отделёнными от неё эндостом |
| | Компактное вещество | Губчатое вещество |
| 1) Трубчатые кости (кости конечностей) | а) Основная часть диафиза б) Тонкий поверхностный слой эпифизов | а) Внутренний слой диафиза б) Основная часть эпифиза |
| 2) Губчатые кости (рёбра, грудина, по- звонки) | Тонкий поверхностный слой кости | Основная часть кости |
| 3) Плоские кости (лопатки, тазовые ко- сти, кости черепа) | Достаточно толстый поверх- ностный слой кости | Остальная часть кости |
| Остеобласты и остеокласты | В покоящихся костях присутствуют и оба вида клеток, причаст- ных к перестройке костей: остеобласты и остеокласты. Несмотря на разницу в происхождении, они везде присутствуют вместе: - в надкостнице, эндосте и - периваскулярном пространстве остеонов. |
| Клетки костного мозга | В ячейках губчатого вещества содержится красный костный мозг. В костномозговой полости диафизов трубчатых костей – жёлтый костный мозг, т.е. белая жировая ткань. |
| б) Компактное вещество: типы костных пластинок. Остеоны | |
| Концентрические костные пластинки компактного вещества подразделяются на 4 типа. | |
| в) Другие клетки (помимо остеоцитов) в покоящихся костях | |
| 4. Два способа остеогенеза | |
53
| 1) Образование скелетогенного островка | На месте будущей кости интенсивно размножаются клетки мезенхимы (1) и развиваются сосуды (3). | Рис. 10.6. Прямой остеогенез Челюсть зародыша Окраска гематоксилином и эозином |
| 2) Остеоидная стадия | Появляющиеся из мезенхимных кле- ток остеобласты формируют вокруг себя остеоид – локусы с высокой концентрацией ор- ганических компонентов кости. |
| 3) Минерализа- ция остеоида | Эти компоненты вызывают интен- 2+ сивный приток сюда ионов Са и его отложение в виде -аморфных солей фосфата кальция |
| - и кристаллов гидроксиапатита. Так появляются минерализованные костные балки, или трабе- кулы (2), окрашенные на препарате в ярко-розовый цвет. |
| Механизмы минерализации | 2+ а) Притоку ионов Са способствуют фосфопротеины, связыва- 2+ ющие Са фосфатными группами, а его отложению – щелочная фосфатаза (отщепляющая фосфа- ты кальция от фосфопротеинов) и коллагеновые волокна. б) Гидроксиапатит образуется в матриксных пузырьках непо- средственно в остеобластах и высвобождается при разрыве этих пузырьков после их выделения из клетки. |
| Костные клетки | а) Остеобласты, полностью окружённые минерализованной сре- дой, становятся остеоцитами (5). б) Активные же остеобласты (4) покрывают поверхность балок. Они базофильны в связи с интенсивным белковым синтезом в их цитоплазме, требующим присутствия большого количества рибо- сом. в) Остеокласты (6) – крупные, многоядерные, с розовой цито- плазмой – тоже лежат на периферии трабекул, но выполняют противоположную функцию: лизируют подлежащий участок ко- сти, образуя в ней углубления, что способствует её перестройке. |
| 4) Замена грубо- волокнистой ткани на пластинчатую | Такая перестройка приводит к образованию костных пластинок: - во внутренней части кости – плоских, образующих трабекулы губчатого вещества, - а в наружной части – цилиндрических (остеонных и наруж- ных генеральных), образующих компактное вещество. |
| 5. Прямой остеогенез: в процессе различают 4 стадии. | |
| 6. Непрямой остеогенез: так окостеневают трубчатые и губчатые кости | |
54
Все кости развиваются из мезенхимы,
- но в случае плоских костей это происходит напрямую (прямой остеогенез),
- а у прочих костей – через промежуточное образование хрящевой модели кости (не-
прямой остеогенез)
В обоих случаях первоначальная костная ткань является грубоволокнистой.
| 1) Разные состо- яния частей формирующейся кости | а) Хрящ, образующий первоначальную модель этих костей, явля- ется гиалиновым. б) Последующее замещение его грубоволокнистой костной тка- нью в разных участках кости происходит не одновременно. в) Так, на рис. 10.7 показана та стадия остеогенеза трубчатой ко- сти, когда - в эпифизе (1) – ещё неизменённый гиалиновый хрящ, - на периферии диафиза (2) в результате перихондрального окостенения сформировалась костная манжетка (3), - а в глубине диафиза инициируется энхондральное окостене- ние (7). а) Процесс начинается с появления в надхрящнице (3) остеобластов, что превращает её в надкостницу. б) Остеобласты, выделяя органиче- ские компоненты и матриксные пу- зырьки, образуют вокруг хрящевой модели диафиза, костную ткань – костную манжетку. Рис. 10.7. Манжетка нарушает питание подле- Непрямой остеогенез жащего хряща. Это вызывает в нём Фаланга пальца эмбриона дегенеративные изменения: Окраска гематоксилином а) клетки, набухая, становятся пу- и эозином зырчатыми, | |
| 2) Пери- хондральное окостенение диафиза | |
| 3) Эн- хондральное окостенение диафиза | |
| б) сюда от надкостницы прорастают сосуды, а с ними – костные клетки, в) остеобласты способствуют минерализации (омелению) межклеточной среды, г) остеокласты разрушают изменённый хрящ, освобождая место для формирующихся костных трабекул и ячеек между ни- ми, заполняемых гемопоэтическими клетками. | |
| 4) Распростра- нение процесса в область эпифиза | На границе диафиза и эпифиза (т.е. в метафизе) формируются две зоны. а) На самой границе с диафизом – зона пузырчатого хряща (4). Это место дегенерации эпифизарного хряща. б) Но чуть глубже в эпифизе продолжается интенсивное раз- множение хрящевых клеток которые выстраиваются в колонки, образуя зону столбчатого хряща (5). Таким образом, одновременно происходит и - разрушение хрящевой ткани с заменой её на костную, - и новообразование хрящевой ткани, что приводит к росту кости | |
| 5) Эн- хондральное окостенение эпифиза | Затем произойдёт и энхондральное окостенение эпифиза. (за ис- ключением суставной поверхности). Механизм – тот же, что в случае диафиза. Но в области метафиза ещё долго сохраняется метаэпифизарня пластинка, обеспечивающая рост кости. | |
55
| 1) Элементы ткани | а) Эта ткань - развивается из миотомов, - образует скелетные мышцы и - состоит из мышечных волокон (см. рис.) б) Каждое волокно (d ≈ 60 мкм) включает: - миосимпласт – длинную цилиндриче- скую структуру со множеством ядер, спо- собную к сокращению, - миосателлиты – мелкие одноядерные клетки в углублениях миосимпласта, иг- рающие роль камбия, -и базальную мембрану, окружающую симпласт вместе с миосателлитами. - | Рис. 11.1. Язык Окраска гематоксилином и эозином |
| 2) Мио- симпласт: ядра и мио- фибриллы | а) В миосимпласте ядра (4) – узкой, палочковидной формы и располо- жены на периферии. б) Они оттеснены туда большим количеством сократительных орга- нелл – миофибрилл (d ≈ 1,5 мкм), лежащих вдоль оси миосимпласта. в) Миофибриллы (подобно коллагеновым фибриллам) обладают попе- речной исчерченностью с периодом 2,3 мкм (в расслабленном состоя- нии). Причём, - во всех параллельно расположенных миофибриллах положение тёмных (А-) и светлых (I-) дисков строго совпадает, - отчего поперечная исчерченность сохраняется и на уровне во- локна (миосимпласта) – в отличие от коллагенового волокна. |
| 3) Мио- симпласт: мембранные системы | а) Для передачи возбуждения от плазмолеммы (сарколеммы) к мио- фибриллам существуют специальные мембранные системы. I. Т-трубочки – глубокие трубчатые впячивания плазмолеммы внутрь миосимпласта. II. Терминальные цистерны и L-канальцы – части гладкой ЭПС (саркоплазматического ретикулума). По две цистерны прилегают к каждой Т-трубочке. 2+ 2+ б) В цистернах в покое аккумулируются ионы Са (с помощью Са - насоса). в) I. При возбуждении плазмолеммы сигнал по Т-трубочкам передаёт- ся на терминальные цистерны. 2+ II. В последних открываются Са -каналы, и в саркоплазме резко воз- 2+ растает концентрация Са , что стимулирует сокращение миофибрилл. |
| б) Саркомерная организация миофибрилл | |
56
Мышечные ткани можно разделить на 3 вида:
- поперечнополосатую скелетную мышечную ткань,
- поперечнополосатую сердечную мышечную ткань
- и гладкую мышечную ткань (включая сюда мышечную ткань внутренних ор-
ганов, сосудов и радужки – несмотря на особое, нейральное, происхождение миоцитов
радужки).
1. Поперечнополосатая скелетная мышечная ткань
| 1) Сарко- меры: определение | а) В миофибриллах посередине каждого I-диска (светлого) имеется тёмная полоса – Z-линия, или те- лофрагма. б) Участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями назы- вается саркомером. Рис. 11.2. Саркомер В) Таким образом, Электронная микрофотография I. миофибрилла – это длинная цепочка саркомеров, II. а каждый саркомер включает - диск А и по сторонам от него - два полудиска I (примыкающие к соседним Z-линиям). |
| 2) Состав саркомера (в целом) | а) Саркомер построен из несколь- ких тысяч мельчайших сократи- тельных нитей – миофиламентов – - ок. 5600 тонких (актиновых) и - ок. 1400, т.е. вчетверо меньше, толстых (миозиновых). б) Ясно, что по своим размерам миофиламенты на несколько поряд- ков меньше миофибрилл. | Рис. 11.3. Миофиламенты в саркомере (Схема) |
| 3) Крепле- ние миофи- ламентов | а) Тонкие миофиламенты идут от обеих телофрагм, ограничивающих саркомер, навстречу друг другу. В покое между их концами остаётся промежуток – Н-зона. б) Толстые миофиламенты крепятся своей срединной частью к ме- зофрагме – опорной структуре в центре саркомера. Они тоже идут параллельно оси миофибриллы, и именно их множе- ство воспринимается как тёмный диск А, так что ширина А-диска равна длине толстых миофиламентов. |
| 4) Перекры- вание мио- филаментов | а) В покое толстые миофиламенты не доходят до границ саркомера, но обоими своими концами частично перекрываются с тонкими миофи- ламентами. б) В месте перекрывания миофиламенты расположены гексагонально: - вокруг каждого толстого миофиламента находятся 6 тонких, - а вокруг каждого тонкого – 3 толстых. в) Таким образом, в области перекрывания миофиламентов тонких ни- тей вдвое больше, чем толстых. Поскольку же тонкие нити идут к толстым с двух сторон, то и создаёт- ся 4-х-кратное превышение численности актиновых. нитей. |
| 5) Состав разных участков саркомера | Из вышеизложенного следует также состав различных участков сар- комера: - в светлых I-полудисках – только неперекрытые части тонких нитей, - в серой Н-зоне А-диска – только неперекрытые части толстых нитей, - на тёмной периферии А-диска – и тонкие, и толстые нити. |
| в) Миофиламенты и их участие в сокращении | |
57
| 1) Тонкие миофила- менты | Тонкие миофиламенты содержат три белка: ок. 350 молекул глобулярного белка актина, ок. 50 молекул глобулярного белка тропонина и ок. 50 молекул фибриллярного белка тропомиозина. Два последних белка в покое блокируют активные центры актина. |
| 2) Толстые миофила- менты | а) Толстые миофиламенты состоят из примерно 300 молекул белка лишь одного вида - миозина. б) В молекуле – длинный палочковидный стержень и двойная «головка». в) Стержни плотно упакованы в толстом миофиламенте, а головки - выступают наружу и - в ходе сокращения образуют временные мостики, связыва- ющие толстые миофиламенты с тонкими. |
| 3) Роль ионов Са2+ | Это происходит, когда при возбуждении в саркоплазме резко возраста- 2+ ет концентрация ионов Са : под их влиянием конформация тропонина и тропомиозина меня- ется так, что освобождаются активные центры актина – с ними-то и связываются головки миозина. |
| 4) АТФ и встречное движение миофила- ментов | а) Процесс идёт с участием АТФ: гидролиз АТФ до АДФ и фосфата сообщает - головкам миозина напряжённую конформацию, - а образовавшимся с их участием мостикам – силу, которая подтя- гивает толстые и тонкие миофиламенты навстречу друг другу. б) Исчерпав энергию, мостики разрываются, причём с участием новых молекул АТФ. в) Гидролиз АТФ приводит к «подзарядке» головки миозина, а значит, - к образованию очередного мостика и - очередному встречному перемещению миофиламентов. |
| 5) Измене- ние струк- туры сарко- мера при сокращении | а) В ходе одного сокращения каждая головка миозина участвует в за- мыкании 5-10 мостиков. б) Очевидно, суть сокращения состоит во всё более глубоком вдви- гании толстых миофиламентов между тонкими. При этом: - I-полудиски укорачиваются, - А-диски по ширине не меняются, но в них Н-зона суживается из-за всё более глубокого перекрывания тонких и толстых миофиламентов. в) Максимальная степень сокращения достигается тогда, когда кон- цы толстых миофиламентов упираются в телофрагмы, т.е. I- полудиски исчезают. При этом укорочение мышцы составляет примерно 35 %. |
58
| г) Мышца как орган, кроме скелетной мышечной ткани, содержит следующее: | |
1) соединительтканные прослойки разного уровня - эндомизий, перимизий и эпимизий,
2) сосуды и нервы.
Мион – мышечное волокно с подходящимими к нему сосудами и нервами.
Нервно-мышечная единица – группа мышечных волокон, иннервируемых одним нейроном
д) Образование и регенерация мышечных волокон
