Компоненты нервной системы

1) Рефлекторная дуга – это условная цепочка из чувствительного, ассоциативного (одного, нескольких или вообще без такового) и эффекторного нейронов, через кото- рую осуществляется типичный ответ организма на определённое внешнее или внут- реннее раздражение. 2) Ниже показаны простые трёхнейронные дуги соматической и симпатической нерв- ных систем, замыкающиеся на уровне одного сегмента спинного мозга. 3) При составлении таких дуг надо указать положение тел всех трёх нейронов, а также ход дендрита и аксона каждого из них. Впрочем, во всех межнейронных взаимодействиях аксон предыдущего нейрона идёт практически до тела следующего нейрона, т.е. ход аксона полностью предопределён положением тела этого нейрона.
	«СОМАТИЧЕСКАЯ» ДУГА	«СИМПАТИЧЕСКАЯ» ДУГА
Тела чувстви- тельных нейронов		Рис.14.1 Рис. 14.2 В обоих случаях тела рецепторных нейронов лежат в спинальных ган- глиях (в задних корешках спинного мозга).
Дендриты чувстви- тельных нейронов	Дендриты идут к рецепторам «сомы» - кожи, скелетных мышц, сухожи- лий.	Дендриты прово- дят сигналы от рецепторов внут- ренних органов.
Аксоны …	Аксоны чувствительных нейронов идут к телам ассоциативных (центральных) нейронов.
Тела ассо- циативных нейронов	Короткие дендриты и тела ассоциа- тивных нейронов находятся в зад- них рогах спинного мозга.	Дендриты и тела ассоциативных нейронов – в боковых рогах спин- ного мозга, причём лишь в сег- ментах от ТI до LIII.
Аксоны…	Аксоны ассоциативных нейронов идут к телам эффекторных нейронов,
… оставаясь в пределах спинного мозга	…выходя из спинного мозга через его передние корешки в составе преганглионарных волокон

4) Органы пищеварения	Тормозится моторика и секре- ция органов пищеварения	Стимулируется секреция и мото- рика органов пищеварения
5) Моче- выделение	Тормозится опорожнение мочевого пузыря	Стимулируется опорожнение мочевого пузыря
6) Гладкие мышцы глаза	Зрачки расширяются	Зрачки суживаются, цилиарная мышца сокращается

2. Простые (трёхнейронные) рефлекторные дуги

69

г) МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ н.с. координирует деятельность элементов органа (миоци-

тов, железистых клеток) при наличии и при отсутствии влияний на орган прочих систем.

	ПАРАСИМПАТИЧЕСКАЯ Н.С.	МЕТАСИМПАТИЧЕСКАЯ Н.С.
Локализа- ция ассоциа- тивных нейронов	Главные особенности этих систем (впрочем, как и предыдущих) связаны с локализацией их ассоциативных нейронов.
У парасимпатической н.с. эти нейроны находятся в двух весьма удалённых друг от друга местах: - в стволе головного мозга (бо- лее всего – в ядрах блуждающего нерва, n. vagus, n.X) и - в нижних сегментах (SII–CoIII) спинного мозга.	В случае метасимпатической н.с. ассоциативные нейроны вообще находятся вне ЦНС – в интраму- ральных (внутриорганных) гангли- ях. Там они обозначаются как клетки 3-го типа.
Чувстви- тельные нейроны	Именно к этим участкам ЦНС идут отростки чувствительных нейронов. Очень много таких отростков в составе n. vagus: на них приходит- ся 90% его волокон. Сами чувствительные нейроны – как обычно, псевдоуниполярные; тела их лежат в узелках по ходу n. vagus и других нервов.	Чувствительные же нейроны мета- симпатической н.с. - расположены во всё тех же ин- трамуральных ганглиях, обознача- емые как клетки 2-го типа, - являются не псевдоуниполярны- ми, а мультиполярными, т.е. име- ют несколько дендритов, идущих к рецепторным структурам органа, - и передают сигналы от этих струк- тур на ассоциативные нейроны.
Эффек- торные нейроны	а) Эффекторные нейроны у пара- и метасимпатических систем, види- мо, одни и те же. Это т.н. клетки 1-го типа интрамуральных ганглиев. б) На них кончаются, - во-первых, аксоны преганглионарных парасимпатических волокон, – в т.ч. те, что идут, например, от ядер n. vagus в стволе мозга - и, во вторых, аксоны метасимпатических ассоциативных нейронов, тела которых лежат в том же или в соседнем интрамуральном ганглии. в) Аксоны эффекторных нейронов иннервируют близлежащие рабочие клетки соответствующего органа, г) Причём, благодаря метасимпатической системе, орган не останется без иннервации и при полной блокировке симпатических и парасимпа- тических воздействий.

Тела эф- фекторных нейронов	Короткие дендриты и тела эф- фекторных нейронов (мотонейро- нов) – в передних рогах спинного мозга.	Дендриты и тела эффекторных нейронов – в симпатических ган- глиях (в составе симпатических стволов или приорганных сплете- ний)
Аксоны…	Аксоны эффекторных нейронов идут к рабочим органам:
… аксоны выходят из спинного мозга через передние корешки и в составе смешанных нервов дости- гают скелетных мышц, образуя на них синапсы (моторные бляшки).	…аксоны отходят от ганглия в составе безмиелиновых постган- глионарных волокон и идут к внутренним органам или сосудам, заканчиваясь чаще всего на глад- ких миоцитах.

3. Организация парасимпатической и метасимпатической н.с.

70

Спинной мозг развивается из туловищного отдела нервной трубки. Три слоя стенки этой трубки преобразуются в следующие структуры: - внутренний слой (эпендима) → в эпендимную глию (выстилку центрального канала), - средний слой (плащевой) → в серое вещество (скопление тел нейронов), - наружный слой (краевая вуаль) → в белое вещество (миелиновые нервные волокна).
Серое вещество	Серое вещество (1) занимает в спинном мозгу внутреннее положение и на попе- речном срезе имеет форму бабочки. В нём различают три пары рогов: а) задние (2) – узкие и длинные, б) боковые – небольшие выступы из промежуточной зоны, имеющиеся лишь в сегментах от ТI до LIII (где содержит- ся центральный отдел симпатической нервной системы) и в) передние (3) – широкие и короткие.	Рис. 14.6. Спинной мозг Импрегнация азотнокислым серебром
Белое вещество	Белое вещество (5) - расположено кнаружи от серого, - разбивается рогами серого в-ва и глиальными перегородками на три пары канатиков – задние (6), боковые (7) и передние (8) - и представляет собой восходящие и нисходящие проводящие пути.
Оболочки мозга	Снаружи белое вещество покрыто тремя мозговыми оболочками: - мягкой (из РВСТ) – повторяющей все рельефы поверхности мозга, - паутинной (тоже из РВСТ) – не заходящей в углубления мозга и об- разующей подпаутинное пространство, - и твёрдой – из плотной волокнистой соединительной ткани.
Ориен- тация в препарате	Минимум по трём признакам можно отличить на препарате переднюю часть спинного мозга от задней: 1) передние рога – шире и короче, чем задние; 2) в передних рогах содержатся самые крупные клетки – мотонейроны, 3) между передними канатиками имеется глубокая срединная вырезка (10), заполненная мягкой мозговой оболочкой (в виде чёрной полоски).

Рис. 14.3 Спинальный ганглий Окраска гем. и эозином	Рис. 14.4 Симпатический ганглий Импрегнация серебром	Рис. 14.5 Интрамуральный ганглий Окраска гем. и эозином
Тела псевдоуниполярных чувств. нейронов. Вокруг тел – клетки-сателлиты, баз. мембрана и капсула.	Тела мультиполярных эф- фекторных нейронов симпат. н.с. Окружение – такое же. Плюс тормозные МИФ-клетки	В узле – нейроны трёх ти- пов: чувствительные, ассо- циативные и эффекторные (пара- и метасимп. н.с.)

4. Периферическая н.с.: нервные узлы

5. Спинной мозг а) Общие сведения

71

I. Продолгова- тый мозг (2)	Это непосредственное продол- жение спинного мозга (1) в ствол головного мозга.	Рис. 15.1. Головной мозг человека МРТ
II. Собственно задний мозг	Включает две части: - варолиев мост (3), располо- женный вентрально, у основа- ния мозга, и - мозжечок (4), расположен- ный дорсально.
Общая полость	Остатком полости заднего мозгового пузыря (из которого произо- шли отделы I и II) является IV желудочек (5) мозга, находящийся на уровне продолговатого мозга и мозжечка.
III. Средний мозг	а) Тоже содержит две части: - ножки мозга (6) (не путать с ножками мозжечка!) и - лежащую над ними пластинку четверохолмия (7) б) Остаток полости среднего мозгового пузыря – узкий канал, т.н. сильвиев водопровод.

Рога: виды нейронов	Канатики: виды проводящих путей
в задних – ассоциативные; одни включены в простые рефлекторные дуги соматической н.с; другие образуют восходящие пути в головной мозг;	в задних – практически только восходя- щие пути, причём образованные аксонами чувствительных нейронов, поднимаю- щимися до ядер продолговатого мозга;
в боковых – то же, но в рамках симпати- ческой (и в целом вегетативной) н.с.;	в боковых – восходящие и нисходящие пу- ти, сод. аксоны ассоциативных нейронов;
в передних – мотонейроны (иннервируют скелетные мышцы).	в передних – один восходящий и несколь- ко нисходящих путей.

б) Отделы сформированного мозга

72

б) Состав белого и серого вещества

Тема 15. НЕРВНАЯ СИСТЕМА: ГОЛОВНОЙ МОЗГ

1. Развитие и составные части головного мозга

а) Мозговые пузыри

Головной мозг развивается из переднего (краниального) отдела нервной трубки.

Вначале этот отдел с помощью перетяжек разделяется на три пузыря: передний, сред-

ний и задний.

Затем появляются изгибы, которые делят передний и задний пузыри на два отдела каждый.

Итого образуется 5 пузырей - по числу будущих отделов мозга.

IV. Промежу- точный мозг	а) Включает - зрительные бугры (8) (лат. в ед. ч. – thalamus) – большие парные скопления серого вещества, в которых происходит пере- ключение почти всех афферентных путей, идущих в высшие отде- лы мозга, и - высшие центры регуляции эндокринных функций – эпифиз, гипоталамус (9) и гипофиз (10). б) Между зрительными буграми – щелевидный III желудочек мозга.
V. Конечный мозг	а) Представлен большими полушариями (11), в которых выделяют обонятельный мозг (это эволюционно наиболее древняя часть конечного мозга), серое вещество – в виде подкорковых ядер и коры полушарий, и белое вещество – многочисленные проводящие пути. б) Остатками полости переднего мозгового пузыря являются (наря- ду с III желудочком) два боковых желудочка в глубине полушарий

73

Далее кратко рассматриваются лишь продолговатый мозг, а также кора мозжечка и ко-

ра больших полушарий.

Продолговатый мозг

Продолговатый мозг очень невелик по объёму.

Но в нём сосредоточено множество проводящих путей и важнейших центров.

Поэтому его повреждения крайне опасны для жизни.

1) Эти пути несут информацию

а) от проприоцептивных рецепторов

– к мозжечку и ядрам ствола,

б) от болевых, температурных, так-

тильных и проприоцептивных рецеп-

Восходящие

(афферент-

ные)

пути

торов – к большим полушариям.

2,а) Причём, в одном из этих путей

первое переключение (с чувстви-

тельных нейронов на ассоциативные)

происходит лишь на уровне продол-

говатого мозга – в его нежном и

клиновидных ядрах (расположенных

под задней поверхностью мозга)

Рис. 15.2.

Продолговатый мозг

2,б) Волокна, отходящие от этих ядер и продолжающие данный путь,

тут же совершают переход на другую сторону, образуя перекрёст –

т.н. медиальную петлю (3).

Нисходящие (эфферент- ные) пути

1,а) Главный нисходящий путь – это пирамидный тракт (4), распо- ложенный перед медиальной петлёй и идущий без переключения - от коры передней центральной извилины больших полушарий - к мотонейронам передних рогов спинного мозга. 1,б) Спереди этому пути соответствуют выпуклые тяжи – т.н. пира- миды (5). А часть волокон левого и правого трактов тоже переходит на противоположную сторону, образуя перекрёст (6). 1,в) По пирамидным путям передаются сигналы к осознанным про- извольным движениям. 2) Имеются также нисходящие пути от некоторых ядер ствола моз- га к мотонейронам спинного мозга, участвующие в сложных ре- флекторных двигательных реакциях (например, при нарушении равновесия тела).

Ядра продолго- ватого мозга

В самом продолговатом мозгу, помимо двух уже упомянутых ядер (нежного и клиновидного), имеются следующие центры. 1) Ядра четырёх черепномозговых нервов (IX-XII), в т.ч. блужда- ющего (n. X), влияющего на работу сердца, тонус сосудов и т.п. 2) Часть ядер ретикулярной формации – комплекса из 14 пар ядер, определяющих активность разных отделов ЦНС. 3) Дыхательный центр (в составе ретикулярной формации или под её контролем).Обеспечивает регулярное чередование вдоха и выдоха. 4) Ядро оливы: имеет вид извилистой подковы. Связано с зубчатым ядром мозжечка и участвует в координации движений.

Составные части   Рис. 15.3.	1) В мозжечке разли- чают полушария (1) и находящийся между ними червь (2). 2) На поверхности имеются извилины и борозды.
Серое и белое вещество	1) Серое вещество представлено корой и подкорковыми ядрами. 2) Белое вещество продолжается в ножки мозжечка, связывающие его проводящими путями с другими отделами мозга. 3,а) На разрезе, из-за «ветвления» прослоек белого вещества и извилисто- сти поверхности, мозжечок имеет вид, обозначаемый как «древо жизни». 3,б) На самом же деле повреждения мозжечка не создают прямой опас- ности для жизни (в отличие от повреждений продолговатого мозга).

3. Кора мозжечка а) Общие сведения о мозжечке

б) Клеточный состав коры

74

Моховидные волокна и клубочки	1) К коре мозжечка подходит и второй тип афферентных волокон от других отделов мозга – т.н. моховидные волокна (2 на рис.15.5). 2) Они заканчиваются в зернистом слое возбуждающим контактом с короткими дендритами клеток-зёрен (4). Эти контакты из-за своего вида называются клубочками.
Клетки-зёрна	Аксоны клеток-зёрен поднимаются в молекулярный слой коры, где - Т-образно ветвятся, - затем идут параллельно поверхности коры и - образуют возбуждающие синапсы с дендритами всех остальных клеток коры, включая клетки Пуркинье.
Смысл услож- нения пути	1) Следовательно, сигналы, приходящие по моховидным волокнам, тоже достигают клеток Пуркинье и вызывают их некий ответ. 2) Благодаря же введению дополнительного звена в виде клеток- зёрен, появляется возможность «установить» ограничители вход- ного сигнала и выходного ответа.

Три слоя коры	В коре мозжечка различают 3 слоя (начиная с поверхностного): а) молекулярный (1), нейроны – кор- зинчатые и звёздчатые; б) ганглионарный (2), нейроны – гру- шевидные, или клетки Пуркинье; в) зернистый (3), нейроны – клетки- зёрна, клетки Гольджи и веретеновид- ные.	Рис. 15.4. Кора мозжечка Импрегнация азотнокислым серебром
Типы клеток	а) Из перечисленных клеток - возбуждающими являются только клетки-зёрна; - все остальные клетки – тормозные. б) Однако общее число клеток-зёрен в 150-200 раз больше общего числа прочих клеток.

д) Ограничения входного сигнала и выходного ответа

75

в) Прохождение сигнала через кору: простейший путь

1) Клетки Пуркинье (3) – главные клетки коры мозжечка:

- им передаются все приходящие в кору сигналы,

- и только их аксоны выходят из коры мозжечка.

2) Тела клеток Пуркинье – крупные, грушевидной формы,

в ганлионарном слое лежат в один несплошной ряд.

3) Их дендриты (3А) идут в молекулярный слой и прини -

мают сигналы от других отделов мозга через афферент-

ные лазящие волокна (1), подходящие к этому слою.

4) Тела клеток Пуркинье преобразуют входной сигнал в

выходной ответ, который по аксонам (3Б) передаётся

к подкорковым ядрам мозжечка и оказывает на них

тормозное воздействие.

г) Другой путь прохождения сигнала через кору

Рис. 15.5. Кора моз-

жечка

Схема строения

Клетки Гольджи

1) В качестве ограничителей входного сигнала выступают клетки Гольджи. Их - тела (5) содержатся в зернистом слое коры мозжечка, - дендриты поднимаются в молекулярный слой, где, наряду с дендритами прочих клеток, возбуждаются аксонами клеток-зёрен, - а аксоны, оставаясь в пределах зернистого слоя, идут к клубоч- кам и оказывают тормозное влияние на передачу в них сигнала. 2) Таким образом, создаётся отрицательная обратная связь, ограни- чивающая сигналы, поступающие на клетки-зёрна (а затем – и на клетки Пуркинье).

Клетки моле- кулярного слоя

1) А клетки молекулярного слоя – корзинчатые (6) и звёздчатые (7) – являются ограничителями ответа, который вырабатывается кл. Пуркинье и посылается ими к подкорковым ядрам мозжечка. 2) Действительно, - дендриты названных клеток возбуждаются всё теми же аксо- нами клеток-зёрен, - а аксоны образуют тормозные синапсы с телом (корзинчатые клетки) или с аксоном (звёздчатые клетки) клеток Пуркинье.

Кору больших полушарий мозга подразделяют на 6 слоёв. Однако эти слои разграничены отнюдь не так чётко, как в коре мозжечка.
I – молекулярный слой	Немного мелких тормозных клеток	Рис. 15.6. Кора больших полушарий Импрегнация азотнокислым
II – наружный зерни- стый слой	а) Мелкие пирамидные кл. б) Звёздчатые клетки в) Торм. кл. разных видов
III – пирамидный, или слой средних пирамид	В разреженном слое – а) средние пир. клетки и б) немного тормозных кл.
IV – внутренний зер- нистый слой	Небольшие звёздчатые клетки
V – ганглионарный слой	а) Крупные пир. клетки (в пер. центр. извилине – гигантские пир. кл. Беца)

	КОРА МОЗЖЕЧКА	КОРА Б. ПОЛУШАРИЙ
ОСНОВНЫЕ клетки (чьи аксоны покидают кору)	Клетки Пуркинье	Пирамидные нейроны
ВОЗБУЖДАЮЩИЕ вспомогательные клетки	Клетки-зёрна	Звёздчатые нейроны зернистых слоёв
ТОРМОЗНЫЕ клетки – огра- ничители «входа» и «выхода»	а) Клетки Гольджи б) Корзинчатые и звёздчатые клетки	а) Кл. с аксональной кисточкой б) Корзинчатые и аксоаксональные кл.

4. Кора больших полушарий а) Аналогия состава нейронов

б) Слои коры больших полушарий и распределение клеток между ними

76

Форма, ориентация, функции

Тело – пирамидной формы, вершина обращена к поверхности коры и от неё в молекулярный слой отходит мощный верхушечный дендрит, контактирующий с афферентными волокнами. Аксон (наряду с мелкими дендритами) отходит от основания и - в случае гигантских пирамид (клеток Беца) участвует в образова- нии пирамидных путей к спинному мозгу, - а в случае крупных, средних или мелких пирамид связывает отдельные участки коры – через белое вещество или через молекулярный слой.

Сопостав- ление с клетками Пуркинье

Т.о., общее с клетками Пуркинье: 1) ход дендрита в молекулярный слой, 2) контакт с афферентными волокнами, 3) выход аксона из коры. Отличия: 1) пирамидные нейроны гораздо многообразнее по размерам и локализации в коре, 2) их аксоны могут идти гораздо дальше, и 3) эти аксоны формируют синапсы возбуждающего (а не тормозного) типа.

Звёздчатые нейроны	Эти клетки – прямой аналог клеток-зёрен мозжечка: 1) тоже принима- ют сигналы от части афферентных волокон, приходящих в кору, и 2) в ответ возбуждают прочие клетки коры, в т.ч. те, от которых начи- наются эфферентные пути. В коре больших полушарий они образуют два зернистых слоя.
Тормозные нейроны	Тормозные клетки и там, и там тоже аналогичны: ограничивают входные сигналы (т.н. клетки с аксональной кисточкой и кл. Гольджи), и выходные ответы (корзинчатые и др. клетки).

Первично чувствующие органы чувств: рецепцию осу- ществляют специализированные нервные клетки	Орган зрения и органы обоняния
Вторично чувствующие органы чувств: раздражение вос- принимают специализированные эпителиальные клетки.	Органы вкуса, слуха и равновесия

VI – слой полиморф-

ных клеток.

в) Пирамидные нейроны

77

а) Мелкие пирамидные кл.

б) Торм. кл. разных видов

серебром

г) Остальные нейроны

Как видно, в организации и функции клеток коры больших полушарий и мозжечка –

высокое сходство. Но в коре больших полушарий эти клетки гораздо многочисленней.

Тема 16. ОРГАНЫ ЧУВСТВ: ОРГАНЫ ЗРЕНИЯ И ОБОНЯНИЯ

1. Составные части глазного яблока: три оболочки и внутреннее ядро

1) Фиброзная оболочка (самая наружная):

- склера (1), или белочная оболочка, – непрозрачная, по-

крывает почти всё глазное яблоко;

- роговица (2) – передний прозрачный (хотя и более тол-

стый) отдел оболочки.

Лимб (3) – место перехода роговицы в склеру.

2) Сосудистая оболочка (средняя): - собственно сосудистая оболочка (chorioidea) (4) – под склерой; - цилиарное тело (5) – в области лимба, содержит цили- арную мышцу; от тела отходят цилиарные отростки (6), а от них – волокна цинновой связки (8), вплетающиеся в кап- сулу хрусталика (7); - радужка (9) – дисковидная структура со зрачком (10) в центре и с миоцитами вблизи задней поверхности, меняю- щими ширину зрачка.	Рис. 16.1 Глазное яблоко   Рис. 16.2. Угол глаза
3) Сетчатая оболочка (сетчатка) (11) – внутренняя, представляет собой фоторецепторный аппарат.
ВНУТРЕННЕЕ ЯДРО ГЛАЗНОГО ЯБЛОКА - передняя камера (14) глаза – между роговицей и радужкой, - задняя камера (15) глаза – между радужкой и хрусталиком с цилиарным телом; - хрусталик (7) – прозрачная выпуклая линза, держащаяся на цинновой связке; - стекловидное тело (16) – желеобразная масса между хрусталиком и сетчаткой.

1) Диоптри- ческий (светопрелом- ляющий)	Включает структуры и среды, через которые проходит свет на пути к сетчатке. Это: → роговица → жидкость камер глаза → хрусталик → стекл. тело Наиболее важны (по преломляющей силе) роговица и хрусталик.
2) Фоторецепторный – сетчатка
3) Аккомода- ционный	а) Цилиарная мышца – влияя на кривизну хрусталика, помогает сфо- кусировать изображение на сетчатке. Когда мышца расслаблена, хру- сталик уплощён (из-за растяжения цинновой связкой) – и наоборот. б) Радужка – изменяя просвет зрачка, регулирует интенсивность света, падающего на сетчатку.

78

2. Функциональные аппараты глазного яблока

3. Развитие глаза

1) В головном отделе

нервной трубки образу-

Из нерв-

ной

трубки

ется парный вырост –

глазной пузырёк (1).

2) Придя в соприкосно-

вение с эктодермой (5), Рис.16.3

Склера	Склера (I) образована плотной оформленной соединительной тканью. Коллагеновые волокна объединены в много- численные пластинки, лежащие примерно па- раллельно поверхности.	Рис. 16.4. Задняя стенка глаза Окраска гем. и эозином
Лимб (см. рис. 16.2)	1) Угол между склерой и радужкой заполнен сложно переплетающимися трабекулами кол- лагеново-эластической природы. 2) Промежутки между ними – т.н. фонтановы пространства.
3) Они сообщаются с кольцеобразными полостями в толще лимба – шлеммовым каналом. 4) А он переходит в венозное сплетение склеры. 5) Всё вместе это составляет путь оттока жидкости из камер глаза в венозные сосуды. 1) В области лимба склера переходит в собственное вещество роговицы, тоже образованное плотной оформленной соединительной тканью. а) Спереди оно покрыто многослойным плоским неороговевающим эпите- лием на толстой базальной мембране – т.н. боуменовой оболочке. б) Сзади находится однослойный плоский эпителий тоже на толстой ба- зальной мембране – т.н. десцеметовой оболочке. 2) Факторы прозрачности роговицы: а) бóльшая упорядоченность колла- геновых пластинок, б) такой же, как у них, коэффициент преломления света у кератансульфатов аморфного вещества, в) отсутствие сосудов.
Роговица

	он начинает вместе с нею впячиваться передней стенкой внутрь, образуя двухслойный глазной бокал (2). 3) а) Из наружной стенки бокала развиваются пигментный эпителий сет- чатки (т.е. её 1-й слой) и миоциты радужки, б) а из внутренней стенки бокала – остальные 9 слоёв сетчатки. Эктодерма, которая впячивалась в полость глазного бокала, формирует хрусталиковый пузырёк (6) – предшественник хрусталика. Из эктодермы также образуется передний эпителий роговицы.
Из кож- ной экто- дермы
Из ме- зенхимы	Мезенхима даёт начало всем прочим структурам глазного яблока. Это - фиброзная оболочка (без переднего эпителия роговицы), - сосудистая оболочка (кроме миоцитов радужки), - стекловидное тело.

79

4. Фиброзная оболочка

5. Сосудистая оболочка

а) Собственно сосудистая оболочка (см. рис. 16.4)

Эпителий передний и задний	В радужке (как и в роговице) – 5 слоёв, в т.ч. – два эпителиальных. 1) Спереди – однослойный плоский эпителий, переходящий сюда с задней поверхности роговицы. 2) Сзади – пигментный эпителий, продолжающийся с цилиарного те- ла и сетчатки.
Мышцы зрачка	1) Многие клетки пигментного эпителия трансформированы в гладкие миопигментоциты, составляющие две мышцы: одна – расширяет, дру- гая – суживает зрачок. 2) При этом сократительные структуры содержатся не в теле такой клет- ки, а в отростке, отходящем от неё вглубь радужки и расположенном - либо перпендикулярно краю зрачка (расширение зрачка). - либо параллельно его краю (сужение зрачка).
Прочие слои	1) Под обоими эпителиями – пограничные слои (передний и задний), где содержатся пигментоциты, определяющие цвет глаз. 2) Основной по толщине – срединный сосудистый слой.

Цилиарная мышца

1) В основе – та же ткань (РВСТ с пигментами и сосудами), но теперь в ней ещё много пучков гладких миоцитов, образующих цилиарную мышцу. 2) При их сокращении (при приближении объекта к глазу) - диаметр кольца, каковым является данная мышца, уменьшается, - цинновы связки расслабляются, - хрусталик, в силу своей эластичности, становится более выпуклым, что повышает его оптическую силу.   Свободная поверхность цилиарного тела и его отростков покрыта двух- слойным эпителием – продолжением сетчатки: - глубокий его слой – пигментный, - поверхностный слой – секреторный, продуцирует жидкость камер глаза.

Эпителий

б) Цилиарное тело (см рис. 16.2)

в) Радужка

6. Хрусталик

Состав

Слои

1) Ткань – рыхлая неоформленная соединительная (РВСТ) с большим

количеством кровеносных сосудов и пигментных клеток.

2) Последние поглощают избыток света, прошедший через сетчатку, –

во избежание его отражения от склеры и повторного падения на сетчат-

ку, что резко снижало бы контрастность изображения.

В оболочке – 4 слоя:

а) надсосудистая пластинка (прилежит к склере),

б) сосудистая пластинка (многочисленные артерии и вены),

в) сосудисто -капиллярная пластинка (капилляры, связывающие сос уды

предыдущего слоя),

г) базальный комплекс, или мембрана Бруха. Это тонкая полоска

плотной соединительной ткани на границе с сетчаткой.