Тема 28. Мочевая система
Компоненты мочевой системы:
I. мочеобразующие структуры –
- содержимое коркового и мозгового вещества почек;
II. мочевыводящие структуры и органы:
- внутрипочечные – чашечки (малые и большие) и верхние части лоханок;
- внепочечные – нижние части лоханок, мочеточники, мочевой пузырь, уретра.
| Нефрон | а) В эпителиальной системе такими компонентами почечные канальцы. б) Так, от каждой капсулы Шумлянского-Боумена отходит длинный не- разветвлённый каналец, который на своём протяжении подразделяется на 5 отделов. в) Капсула и весь этот каналец (из 5-ти отделов) – до места его впадения в собирательную трубочку – называется нефроном. г) Заметим: капиллярный клубочек и собирательные трубочки в понятие нефрона не включены. | |
| Отделы канальца нефрона | I. Проксимальный извитой каналец | – делает несколько петель возле своего почечного тельца, оставаясь всё время в корковом веществе. |
| – очень короткий, и его обычно в рассмотрение не берут. | ||
| II. Проксимальный прямой каналец | ||
| III. Тонкий кана- лец | – спускается вниз (к мозговому веществу или даже заходя в него), образуя нисходящую ветвь т.н. петли Генле, а затем – и начало восходящей ветви. | |
| IV. Дистальный прямой каналец | – представляет оставшуюся часть восходящей вет- ви петли Генле и тем самым поднимается к корко- вому веществу. | |
| V. Дистальный извитой каналец | – подобно проксимальному извитому канальцу, образует в коре несколько петель. Причём, одной петлёй он касается почечного тель- ца, принимая участие в образовании ЮГА – юкстагломерулярного аппарата. | |
| Вторая капилляр- ная сеть, канальцы нефронов и реабсорб- ция | 1,а) Итак, первичная моча из полости капсулы Шумлянского-Боумена попадает в просвет проксимального извитого канальца и далее движется по направлению к собирательной трубочке. 2) Для приведения состава мочи к необходимому виду, кровеносная си- стема распадается на вторую капиллярную сеть, оплетающую ка- нальцы нефронов. б) Здесь происходит реабсорбция большей части воды и других ве- ществ, т.е. перемещение их из просвета канальцев обратно в кровеносное русло. | |
| Собира- тельные трубочки | 1) Из последних отделов нефронов – дистальных извитых канальцев – оставшаяся моча попадает в собирательные трубочки, где завершается реабсорбция воды и моча приводится к окончательному составу. 2) Трубочки ориентированы почти перпендикулярно поверхности почки и у вершин пирамид впадают в сосочковые каналы, которые далее от- крываются в почечные чашечки. Наконец, в канальцах нефронов происходит ещё один процесс – секре- ция некоторых веществ (ионов, аммиака) из крови в мочу. | |
| Секреция |
150
|
|
| Количе- ственные Характери- стики | 1. Примерная длина: проксимальный извитой каналец – 2 см; весь каналец нефрона – 5–5,5 см, собирательная трубочка – 4,5 см. 2. Общее количество нефронов (в обеих почках) – около 2 млн. 3. Длина канальцев всех нефронов (как следует из предыдущего) – 100 км. Такова общая протяжённость системы, в которой происходит реаб- сорбция в почках. | |||||
| Принцип Классифи- кации | а) Нефроны несколько отличаются друг от друга по положению их по- чечных телец и петли Генле в слоях почечной паренхимы. б) По этому признаку выделяют три типа нефронов. | |||||
| Короткие корковые | ~1% от всех | Петля Генле – очень короткая и (вместе с тельцем) вся лежит в корковом веществе. | ||||
| Промежуточные корковые | ~ 80 % | Петля Генле – среднего размера и примерно на треть или наполовину погружена в мозговое в-во. | ||||
| Юкста- медуллярные (околомозговые) | ~ 20 % | Почечные тельца лежат в коре на границе с мозго- вым веществом; петля Генле – длинная и почти целиком находится в мозговом веществе. | ||||
| От трёх а) От типа нефрона зависит организация кровеносных сосудов, оплетаю- типов – щих его части, а вместе с этим – и сама функциональная роль нефрона. к двум б) В итоге, различают две системы кровотока в почках: системам - кортикальную (которая относится к обоим типам корковых нефронов) - и юкстамедуллярную. Кортикальная система кровотока в Юкстамедуллярная система крово- почках (рис. 28.4) тока (рис. 28.5) | ||||||
| Первые этапы кровотока совпадают: почечная артерия → междолевые а. (1) (перпендикулярно к поверхности) → дуговые а. (2) (между корой и мозговым в-вом) → междольковые а. (3) (опять – к поверхности) → приносящая артериола (vas afferens) (4) → капиллярный клубочек (5) → выносящая артериола (vas efferens) (6) | ||||||
| Но в кортикальной си- стеме vas eff. заметно | А в юкстамедуллярной системе диаметры v. aff. | |||||
| чем vas aff. Поэтому давление в капиллярах клубочка – высокое и фильтрация – эффективная. | и vas eff. одинаковы. Поэтому фильтрация не очень эффективна. Считают, что эти нефроны – шунты для сброса крови. | |||||
|
151
| Итак, первый из основных внутрипочечных процессов – фильтрация – происходит в почеч- ных тельцах. Уточним состав этих телец. | ||
| Стенка тельца и его полюсá | а) Стенкой почечного тельца является наружный ли- сток (10) капсулы Шумлянского-Боумена (Ш.-Б.), образованный однослойным плоским эпителием на базальной мембране. б) Стенки нет в области т.н. сосудистого пóлюса. Это место, где - к тельцу прилегает одна из петель (13) дистально- го извитого канальца, - а по сторонам от петли расположены устье vas aff. (1) и начало vas eff. (6). | Рис. 28.6. Почечное тельце |
| в) На противоположном полюсе тельца от капсулы отходит проксимальный извитой каналец (9). | ||
| Эндоте- лиоциты и подоциты | а) Внутри тельца находятся кровеносные капилляры (2), чья стенка обра- зована лишь эндотелиоцитами (3), которые - имеют фенестры и поры (4) - и расположены на базальной мембране (БМ) (5). б) Каждый капилляр почти со всех сторон окружён внутренним листком (7) капсулы Ш.-Б. в) Этот листок состоит из одного слоя крупных отростчатых эпителиаль- ных клеток – подоцитов, причём, - от их длинных отростков (цитотрабекул) отходят короткие отрост- ки (ножки) – цитоподии, - и именно этими ножками подоциты прилегают к общей БМ, отде- ляющей их от эндотелиоцитов. | |
| Фильтра- ционный барьер | а) Таким образом, ни эндотелиоциты с их порами, ни подоциты (между ножками которых - множе- ство промежутков) не образуют непрерывного ба- рьера. б) Следовательно, основной компонент фильтраци- онного барьера – это трёхслойная БМ, общая (как уже сказано) для эндотелия и внутреннего листка капсулы. | Рис. 28.7. Фильтрационный барьер |
| в) Правда, пропускная способность БМ, видимо, связана с наличием в ней каналов (отверстий) диаметром в несколько нанометров. |
|
Дальнейший ход кровотока: vas eff. → ка-
пилляры канальцев (7) → звёздчатые вен у-
лы (8) → междольковые вены (9) → дуго-
вые в. (10) → междолевые в. (11) → по-
чечная вена.
В данной системе vas eff. продолжается в
прямую артериолу, идущую за петлёй Г. в
мозг. в -во. От неё-то и отходят капилляры
канальцев. Они собираются в прямую ве-
нулу, кот. впадает сразу в дуговую вену.
| Поскольку объём первичной мочи – около 1,5 л, то в канальцах почек должна происхо- дить реабсорбция (обратное перемещение из просвета канальцев в кровеносное русло) - более 99% профильтровавшейся воды, а также - всей глюкозы, всех белков, подавляющей части солей и т.д. – * за исключением конечных метаболитов и чужеродных веществ (например, лекарственных средств). | ||
| Канальцы Происходящие процессы | Механизм Регуляция | |
| а) Активный транс- порт низкомолеку- лярных веществ – Реабсорбция – за счёт симпорта с облигатная, + т.е. ионами Na . б) А сами эти ионы гормонами не откачиваются из регулируемая клеток в кровь спец. насосами. в) Белки – путём пиноцитоза. | ||
| I. Активная (т.е. за счёт специаль- но расходуемой энергии) реабсорб- Прокси- ция большей части вышеперечис- мальные ленного, а именно: извитые - практически всей глюкозы, всех белков и аминокислот, - значительной части ионов (85% + ионов Na ). II. Пассивная реабсорбция тоже порядка 85% воды. | ||
| Пассивная реабсорбция воды – через водные каналы, об- Гормонами Тонкие прямо не ре- разованные (как и в проксимальных канальцах) белком аквапорином 1. Движущая сила – осмотический эффект. гулируется. |
|
153 а) За сутки через почки проходит, в среднем, 1800 л крови.
б) Профильтровывается 10%, т.е. примерный объём фильтрата (первичной
Результат мочи) – 180 л.
фильт- в) Помимо воды, в него попадают:
- неорганические ионы (Na+, K+, Cl– и т.д.),
- низкомолекулярные органические компоненты плазмы – глюкоза
(180 г в сутки), аминокислоты, продукты метаболизма (мочевина и пр.),
- не очень крупные белки плазмы.
|
|
( прямые и
извитые)
|
В отношении первых из них имеет место сочетание
- реабсорбции из мочи 3-х ионов Na+ и
- секреции в мочу 2-х ионов К+ и 1-го иона Н+
|
стимулирует-
ся альдосте-
Роном.
Собира-
тельные
трубочки
а) Пассивная реабсорбция воды – через вод-
ные каналы, образованные белками аквапо-
ринами 2 и 3.
б) Секреция аммиака.
АДГ (антидиуретический
гормон) стимулирует рабо-
ту аквапорина 2 и тем са-
мым – реабсорбцию воды.
4. Морфология коркового и мозгового вещества а) Корковое вещество
| Из предыдущего следует, что в корковом в-ве почек содержатся: I. почечные тельца, II. проксимальные и III. дистальные извитые канальцы. I. В тельцах можно разглядеть наружный листок и щелеобразную полость капсулы Шумлянского-Боумена. Внутри же находится конгломерат из 3-х видов клеток – эндоте- лиоцитов капилляров, подоцитов внутреннего листка капсулы, а также впервые упоминаемых мезангиальных клеток. | Рис. 28.8. Корковое в-во почки |
| Последние содержатся между капиллярами (там, где они не покрыты внутренним листком капсулы). Им приписывают сократительную, биосинтетическую и макрофагическую ф-и. II. Стенка проксимальных канальцев – однослойный кубический каёмчатый эпителий (клетки высокие, просвет – узкий и неровный). III. В дист. кан. – однослойный низкий призматический эпителий; просвет – широкий. |
| Содержимое мозгового вещества почек: I. тонкие канальцы, II. дистальные прямые канальцы и III. собирательные трубочки. I. Стенка тонких канальцев (1) образована однослойным плоским эпителием, т.е. очень тонкая. И этим, и диаметром данные ка- нальцы напоминают кровеносные капилляры. II. Дистальные прямые канальцы – такие же по морфологии, как дистальные извитые (см. выше). | Рис. 28.9. Мозговое в-во почки |
| III. Собирательные трубочки (3) – самые крупные среди канальцев почки. Их стенка в толще мозгового вещества образована однослойным цилиндрическим эпителием. |
154
|
|