I. Тип клеток в яичниках

Ооциты	а) В яичниках млекопитающих содержатся не яйцеклетки, а их предшественники - ооциты, находящиеся на той или иной стадии деления созревания (мейоза). б) Поэтому ядра являются не гаплоидными, а тетраплоидными (по ДНК). в) Таким образом, если яйца птиц - это зачастую уже не яйцеклетки, то половые клетки в яичниках животных - ещё не яйцеклетки.
Морфоло- гическое сходство	а) Но по морфологии поздние ооциты очень похожи на яйцеклетки. б) Поэтому приводимый ниже снимок дает достаточно полное представление о структуре яйцеклетки.

II. Характеристика клетки

Форма	Как видно, яйцеклетка имеет почти правильную округлую форму.	2,а. Препарат - яичник млекопитающего. Окраска гематоксилин-эозином.
Ядро	В центре клетки - ядро (1), содержащее глыбки гетерохроматина и ядрышки (2).
Цито- плазма	Цитоплазма (3) равномерно заполнена относительно небольшим количеством желтка.
Отсутствие центрио- лей	а) В яйцеклетке (ооците) млекопитающих отсутствуют центриоли (клеточный центр).
б) Поэтому деления становятся возможными только после оплодотворения, когда в клетку проникают центриоли сперматозоида.

III. Оболочки

Оболочки ооцита	1-2. а) Вокруг ооцита находятся блестящая оболочка (zona pellucida) (4) и зернистый слой (5) из фолликулярных клеток. б) Блестящая оболочка образована гликозамингликанами и гликопротеинами, которые продуцируются фолликулярными клетками и самой яйцеклеткой.
3. С наружной стороны зернистая оболочка ооцита ограничена базальной мембраной (6), за которой расположена соединительнотканная оболочка - тека (7).
Оболочки яйце- клетки	1. На последующих стадиях созревания ооцита слой фолликулярных клеток резко утолщается и разделяется полостью; так что непосредственно прилегающий к зрелому ооциту слой фолликулярных клеток (собственно зернистая оболочка) уже не лежит на базальной мембране, - соответственно, нет последней у ооцита (яйцеклетки) и после овуляции (выхода половой клетки из яичника). 2. Также после овуляции ооцит (яйцеклетка) не имеет теку - остаются только блестящая и зернистая оболочки.

Рисунок 2.11. Ультраструктура яйцеклетки млекопитающих

Цитоплазма яйцеклетки

При электронной микроскопии в цитоплазме яйцеклетки (или предшествующего ей ооцита) выявляются следующие структуры.

Желточные гранулы	а) Наиболее характерные структуры - желточные гранулы (1). б) Они обычно отграничены мембраной. в) А. Содержимое гранул - фосфо- и липопротеины: фосфовитин и липовителлин. Б. В центральной части гранул они формируют более плотные кристаллические структуры. г) Эти вещества имеют, видимо, как эндо-, так и экзогенное происхождение: часть из них образуется в ооците, а часть - в печени животного.	Электронная микрофотография - яйцеклетка млекопитающего.
Мульти- везикуляр- ные тельца	а) Мультивезикулярные тельца (2) - это совокупность мелких пузырьков, заключённых в больший мембранный мешок. б) Они являются производными лизосом и появляются в процессе переваривания фагоцитированных частиц.
Кортикаль- ные гранулы	а) Ещё один вид производных лизосом - кортикальные гранулы (3). б) Они располагаются непосредственно под цитолеммой. в) В них содержатся гидролитические ферменты, которые в процессе оплодотворения выделяются в межклеточное пространство и участвуют в т.н. кортикальной реакции (п. 5.2.2.1).
Белоксинте- зирующая система	а) Следующая особенность яйцеклеток - очень высокое содержание в цитоплазме компонентов белоксинтезирующей системы (на снимке не видны) - рибосом, рРНК, мРНК, тРНК. б) После оплодотворения они начинают активно образовывать белки зародыша.
Прочие компоненты	а) Плазматическая мембрана (4) яйцеклетки может образовывать микроворсинки. б) Также на снимке мы видим уже известные нам структуры: ядро (5) яйцеклетки, ядрышко (6), блестящую оболочку (7), фолликулярные клетки (8) и их отростки (9). Последние пронизывают блестящую оболочку и контактируют с плазмолеммой яйцеклетки.

Рисунок 2.12. Особенности яиц птиц

Яйцо птиц не всегда содержит собственно яйцеклетку. – а) В яйцеводе птицы яйцеклетка (каковой является т.н. желток будущего яйца) лишена многих оболочек. б) А. Если при этом происходит её оплодотворение сперматозоидом, то в отложенном яйце под всеми оболочками находится уже не яйцеклетка, а многоклеточный зародыш на стадии бластулы или ранней гаструлы. Б. Если же не происходит оплодотворения, вокруг яйцеклетки также образуются оболочки, но после этого она уже не может быть оплодотворена

ТЕМА 3

ОПЛОДОТВОРЕНИЕ

Под оплодотворением понимают слияниемужской и женской гамет, приводящее к образованию зиготы, имеющей диплоидное ядро и являющейся первой клеткой нового многоклеточного организма. Оплодотворению предшествует осеменение, которое может быть наружным (сперматозоиды выделяются во внешнюю среду) либо внутренним (сперматозоиды вводятся в половые пути самки). Различают дистантные и контактные взаимодействия сперматозоидов и яйцеклеток. В ходе дистантных взаимодействий сперматозоиды подвергаются капатациии приобретают способность к хемотаксису, стереотаксисуи реотаксису. Только такие сперматозоиды способны достичь ампульного отдела маточной трубы, где у женщин происходит оплодотворение, и преодолеть следующие три барьера – лучистый венец, состоящий из нескольких слоев фолликулярных клеток, блестящую оболочку и плазматическую мембрану яйцеклетки. Процесс оплодотворения начинаетсяс момента слияния мембраны сперматозоида и яйцеклетки, окончание оплодотворения – момент слияния мужского и женского пронуклеусов.

Цели занятия:

· Усвоить особенности процесса оплодотворения у различных животных.

Вопросы и задания для самоподготовки

1. Дайте определение хемотаксису, реотаксису, стереотаксису и капатации.

2. Приведите примеры веществ, вызывающих хемотаксис у некоторых видов животных.

3. Какова скорость движения сперматозоидов в половых путях и через какое время они оказываются в ампулярном отделе маточной трубы?

4. Опишите начальный этап взаимодействия сперматозоида и яйцеклетки.

5. Дайте характеристику акросомной реакции сперматозоида.

6. Что такое акросомальный вырост и у каких гамет он образуется?

7. Каким образом происходит акросомная реакция у человека?

8. Какие структуры обеспечивают видоспецифичность контакта сперматозоида и яйцеклетки у человека?

9. Охарактеризуйте состояние овоцитов млекопитающих после овуляции.

10. Охарактеризуйте реакцию активации яйцеклетки.

11. Ответьте, что такое быстрый блок полиспермии, кортикальная реакция, медленный блок полиспермии, перивиттелиновое пространство, стабилизация прозрачной оболочки.

12. Опишите изменение сперматозоида, возникающее после образования канала между мембранами сперматозоида и яйцеклетки.

13. Опишите изменение яйцеклетки, возникающее после образования канала между мембранами сперматозоида и яйцеклетки.

14. Что такое сингамия, синкарион?

15. Охарактеризуйте изменение генома и обмена веществ в оплодотворенной яйцеклетке человека.

16. Приведите примеры ооплазматической сегрегации.

17. Что такое экстракорпоральное оплодотворение?

18. Слияние генетического материала у беспозвоночных (иглокожие).

19. Слияние генетического материала у позвоночных (млекопитающие).

Оборудование и материалы:

1. Препараты, характеризующие оплодотворение яиц лошадиной аскариды.

2. Микроскопы Микмед – 1, Микмед – 2.

3. Схемы акросомной реакции сперматозоидов.

4. Таблица обобщенных характеристик фаз оплодотворения.