Глава 6. ископаемые приматы

Древнейшие примитивные приматы возникли, оче­видно, ещев конце мелового периода. В эту эпоху горооб­разовательные процессы, сопровождающиеся общим под­нятием суши, привели к сокращению площади и обмеле­нию морей в северном полушарии. В южном полушарии, наоборот, сокращалась площадь сущи вследствие разру­шения остатков Годваны.

Предками приматов, как и других плацентарных мле­копитающих были, по-видимому, древнейшие из плацен­тарных насекомоядных — эндотерии, остатки одного из представителей которых были найдены в верхнеюрских и нижнемеловых отложениях в горах Лаоса, Северо-Восточ­ном Китае. Эндотерии, как и другие насекомоядные, сфор­мировались, вероятно, в одной из частей Гондваны, ско­рее всего, в лемурийской ее части, ныне занятой Индийс­ким океаном. Возникшие в конце палеозоя примитивные млекопитающие — предки насекомоядных — могли с ус­пехом выжить в условиях господства пресмыкающихся среди животных и голосеменных среди растений, только используя менее всего употреблявшиеся пресмыкающи­мися источники питания в виде насекомых. Отсюда и ран­няя крайняя специализация некоторых древнейших мле­копитающих.

Так как до распростргийенияпокрьпххеменных расте­ний ландшафт южных материков Гондваны представлял собой чередование открытых пространств и разреженных лесов, большинство древних насекомоядных были назем­ные животные. ЛшШШШшще мезозоя, когда возникли огромные массивы лесов покрытосемянных, часть насе­комоядных, не успевшая специализироваться в поисках и погоне за насекомыми, постепенно стала приспосабливать­ся к древесному образу жизни. В связи с новым образом жизни на кустарниках и деревьях тело этих насекомояд­ных должно было претерпеть значительные изменения. В поисках пищи, в погоне за насекомыми им приходилось передвигаться не только по стволам и толстым веткам деревьев, но и по более тонким ветвям, перескакивать с ветки на ветку, с дерева на дерево, лазать по лианам и воздушным растениям (эпифитам). Поэтому прежде все­го изменилось строение конечностей этих насекомоядньн.

Некоторые насекомоядные приспособились к передви­
жению прыжками; Это повлекло за собой развитие зад­
них конечностей, которые постепенно удлинились и ста­
ли более мощными, чем передние, и у них должны были
развиваться цепляющие функции. Когти на пальцах зад­
них ног, поскольку они не были втягивающимися, как у
кошачьих, становились менее полезными: постепенно уко­
рачиваясь и уплощаясь, они превратились в ногти. На паль­
цах передних конечностей у таких насекомоядных сохра­
нились когти, способствуя фиксации за ту ветку, на кото­
рую совершается прыжок. Подобного рода специализация
конечностей отмечается, например, у примитивного при­
мата анагале гобийского (Anagale gobiensis) из олигоцевд-
вых отложений Монголии: его считают родственников
тупайи. .

У других древних насекомоядных специализация в прыжках помимо соответствующего изменения задних ко­нечностей в целом вызвала также и удлинение пяточного

отдела стопы, так что их задние конечности стали пред­ставлять собой двойной рычаг, позволявший им, несмот­ря на небольшие размеры тела, совершать огромные прыжки. В этом случае для фиксации за ту ветвь, на кото­рую зверек прыгал, одних когтей оказалось недостаточно, и передние конечности должны были развить способность к захвату ветвей. Это привело к удлинению пальцев перед­ней конечности и усилению возможности раздельного манипулирования ими. Необходимость лазания по дере­вьям привела и к возникновению способности большого пальца кисти противопоставляться остальным, что позво­лило охватить тонкие ветки. Так сформировались пред­ставители подотряда долгопятовых, или терзиоидов.

Способность держать тело в вертикальном положе­нии развивалась у предков приматов также под воздей­ствием их образа жизни: чем большее значение приобре­тало лазанье по стволам и лианам, тем чаще тело прини­мало вертикальное положение, а это вело к укреплению позвоночного столба, перестройке мышц спины, измене­нию функций передних и задних конечностей. Очевидно, предки долгопятовых чаще, чем предки тупаий, пользо­вались таким способом лазанья, поэтому у них развива­лись вертикальная постановка тела и хватательная спо­собность передних конечностей. Отчасти следствием это­го было и то, что длина морды укорачивалась, а череп становился более округлым, чем у типичных четвероно­гих животных.

Перескакивание с ветки на ветку и с дерева на дерево вело также к изменению органов зрения. Необходимость • точной ориентировки и оценки расстояния при передви­жении привела к возникновению стереоскопичности: зри­тельные оси обоих глаз должны были получить большее хождение, что могло быть достигнуто перемещением глаз 5 вперед, на лицевую сторону черепа. Такого изменения не Й>ыло у предковых форм приматов, нет и у современных

V

тупаий, на осуществилось в ходе эволюции у долгопято­вых. Правда, долгопятовые отличаются огромными раз­мерами глаз, но эта их особенность возникла вследствие ночного образа жизнн. В соответствии с прогрессом орга­нов зрения, к которым перешла особо важная роль в пере­движении и ориентировке в обстановке, обоняние у при­матов по сравнению с наземными животными несколько ослабилось.

Третья группа древнейших приматов, выделившая­ся, по-видимому, одновременно с долгопятовыми, при­способилась преимущественно к лазанью. Поэтому перед­ние и задние конечности у них специализировались как хватательные. Кисти и стопы их должны были действо­вать подобно клещам, зажимая ветви или лианы между большим и остальными пальцами. В этом случае не ис­ключалось также передвижение прыжками, хотя такой способ передвижения играл второстепенную роль. При лазании вертикальное положение телабылоне менее обыч­ным, чем горизонтальное или наклонное, и у потомков третьей группы примитивных приматов с течением вре­мени начали накапливаться черты, все более и более при­ближавшиеся к обезьяньим. Кроме того, хватательные способности конечностей привели к образованию специ­альных приемников осязательных раздражений в виде выпуклых осязательных подушечек, покрытых капилляр­ными линиями и узорами. У обезьян и человека подоб­ными узорами сплошь покрыта кожа ладоней и подошва ступней. Особая сложность и разнообразие движений в сочетании с сильной подвижностью свойственны большин­ству древесных млекопитающих, привели к значительно­му развитию моторных участков мозга. Переход лазаю­щих древнейших приматов, питавшихся насекомыми, к употреблению растительной пищи обогащал их организм более разнообразными веществами. Это тоже стимулиро­вало усложнение и рост объема мозга, который и у низ­ших приматов развит довольно сильно.

Эта третья группа животных, переходных от насеко­моядных к приматам, и дала в начале палеогена ветвь полуобезьян, или лемуров. Именно эти низшие приматы стали употреблять в пищу помимо насекомых ягоды, пло­ды и другие съедобные части растений. Изменение пищи и увеличение ее разнообразия вызвали прежде всего пре­образование челюстей и зубов. Часть зубов оказалась лиш­ней и исчезла, другие претерпели изменение формы и структуры, становились способными перетирать любую пищу. Так, если у древних насекомоядных было 44 зуба — столько же, сколько установлено у анагале гобийского, то у ископаемых долгопятовых их количество сокращается до 40—28 (у современных долгопятов — 34), а у лемуров до40—32.

Низшие приматы

Как указывалось выше, приматы ведут свое проис­хождение от верхнемеловых насекомоядных млекопита­ющих. В качестве характерного представителя этой груп­пы и в то же время, возможно, предковой формы для приматов, можно указать залямбдалестеса (Zalambdalestes leenei), неполный череп которого бьш найден в верхнеме­ловых отложениях Монголии. Это было маленькое жи­вотное, в весьма большой степени соответствующее тео­ретическому представлению о дотретичных предках насе­комоядных типа тупаий.

По этому представлению предки тупайи вели полу­древесный образ жизни. Хвост бьш длинный, конечности сравнительно короткие, пятипалые с когтями; в запястье — свободные центральная, полулунная и ладьевидная кос­точки в предплюсне—таранная кость с широким блоком; передняя конечностьс развивающейся способностью хва­тания. Голова относительно крупная, мозг низко органи­зованный с крупными обонятельными долями (макросо-

\ 155

матичность), но уже с признаками начинающегося разви­тия зрительной области. Мордочка длинная, ноздри на конце мордочки. Полость глазницы широко соединилась с височной ямкой. Зубная формула: 3143/3143.

Смена зубов происходила поздно. Верхние моляры были узкие, высокие, с тремя бугорками и круговым ва­ликом эмали у основания коронки.

Древнейшие приматы возникли, по-видимому, в Азии, откуда расселились по другим материкам Старого Света и перебрались в Северную Америку. Они еще в ме­ловом периоде распались на две основные группы: прото-лемуроидов (предков тупаий и лемуров) и прототарзиои-дов (предков долгопятов); эоценовые примитивные фор­мы последних, вероятно, дали начало исходным формам обезьян Нового и Старого Света.

В палеоцене уже встречаются остатки различных ис­копаемых тупаий, лемуров и долгопятов. Если считать, что палеоцен длился приблизительно 8 миллионов лет, эоцен —18, олигоцен —16 (вместе они составляют палео-. ген), миоцен —12, плиоцен — 6, то возникновение прима­тов приходится на период, удаленный от современности на срок свыше 60 миллионов лет.

Ископаемые тупайи

Наиболее важной является находка анагале (Anagale gobiensis) в олигоцене пустыни Гоби, Монголия. Череп анагале, длиной 6 см, обладал большим сходством с че­репом тупаий, но зубная формула очень примитивна — 3 14 3/3143, всего 44 зуба, нижние резцы выступают вперед не так сильно, как у тупаий и лемуров, клыки , невелики, верхние резцы не так редуцированы, как у со­временных лемуров, клыки крупные, на молярах развит гипоконус, Р₄ (4-й премоляр) моляризован. Судя по строе­нию фаланг, на кисти у анагале были когти, а на стопе — ногти.

Ископаемые лемуры

Известны как из слоев третичного периода (палеоцен, эоцен, миоцен) Северной Америки, Европы и Азии, так и из четвертичного — о-в Мадагаскар. Представители пле-зиадапид (Plesiadapidae), родственного семейству современ­ных мадагаскарских руконожек (Chiromyidae), известны из палеоцена и эоцена Европы и Северной Америки. Как и у руконожек, их передние зубы (резцы) были очень ве­лики и обладали постоянным ростом. Основная формула: плезиадапис (Pleisiadapis Lemoine) из палеоцена Франции и Северной Америки, зубная формула 2 13 3/10 3—2 3, верхние Р и М трехбугорчаты, нижние (туберкуло-секто-риальные) обладают сильно развитым параконидом, три-гонид мал, талонид широк.

Семейство адапид (Adapidae): зубная формула 214 3/ 2 14 3 (молочные 2 1 3/2 1 3), резцы стоят более или менее вертикально, невелики, клыки умеренных разме­ров, зубы стоят без промежутков, Р простой формы, кро­ме Р*, имеют поясок (cingulum), как и М, верхние М трех-бугорчатого типа с небольшим гипоконусом, на нижних — 4—5 бугорков.

Череп адапид низкий и широкий с сагиттальным и затылочным гребнями, суживается позади орбит, лице­вой отдел довольно длинный, глазницы не так велики, как у потомков адапид — мадагаскарских лемуров. Голов­ной мозг, судя по слепку мозговой полости, был невелик и весьма примитивен. Европейские формы относятся к под­семейству адапиновых (Adapinae), основная форма — ада-вде (Adapis Cuwer): сохранилось 24 черепа и кости скеле­та. Скуловые дуги сильно развиты, долотовидные резцы и кинжаловидные нижние клыки были приспособлены к плотоядному питанию и срезанию коры, премоляры режущего типа и сжатые с боков, Р*с двумя бугорками, ■ * Р₄ крупные с большой пяткой, на верхних М есть гипоко­нус, на нижних М энтоконид регрессивен, параконид от-

'* 157 .

сутствует. Задние конечности короче, чем у современных лемуров.

Группа адапид явилась основой для развития некото­рых мадагаскарскихформ лемуров. При развитии типа со­временных мадагаскарских лемуров подсемейства лему-рнновых (Lemurinae) из типа адаписа произошли следую­щие изменения: орбиты увеличились, лицевой отдел уко­ротился, сагиттальный гребень исчез, мозговая коробка сделалась объемистой, слуховая капсула увеличилась, клык уменьшился в размерах.

Представители подсемейства нотарктиновых (No-tharctinae) известны из Северной Америки. У них резцы малы, клыки более конические, Р* с нечетко выраженны­ми двумя бугорками, Р₄ мал, на верхних М есть мезо-стиль (mesostyl) — гребешок между параконусом и мета-конусом, энтоконид прогрессивен, нижняя челюсть длин­нее, чем у адаписов, Глазницы крупнее. Образ питания нотарктин был насекомоядно-растительный; гребни на черепе не так развиты. Основная форма — нотарктус (Notharctus Leidy) из палеоцена и эоцена; известен почти весь скелет: плечо короткое с надмыщелковым отверсти­ем, бедро длинное без третьего вертела, фаланги пальцев расширены, следовательно, были ногти, большие пальцы кистей и стоп были хватательными.

Мадагаскарские ископаемые лемуры относятся к се­мействам лемурообразных и вымерших археолемуров (Archaeolemuridae). Многие из них обладали крупными раз­мерами тела, найдены в торфяных болотах и пещерах в плейстоценовых (ледникового времени) и голоценовых (со­временных) слоях. Для археолемуров (Archaeolemur Filhol) характерны: зубная формула 213 3/1 133, квадратная форма нижних моляров с четырьмя бугорками, соединен­ными попарно поперечными гребнями, клыкообразность Р₂, крупные размеры премоляров; крупные глазницы об­ращены вперед, лицевой отдел короткий, крупный мозго­вой отдел.

Для секции лориподобных лемуров (Lorimoipha) срав­нительно недавно стал известен ископаемый представи­тель — индралори (Indraloris Lewis), от которого найден первый М³ в миоценовых слоях Индии. Индралори, веро­ятно, является предком для лориевых лемуров Юго-Вос­точной Азии.'

Строение скелета, черепа, зубов и слепка мозговой полости ископаемых лемуров показывает, что они были уже в весьма значительной степени приспособлены к жиз­ни на деревьях. Так, строение скелета, кистей и стоп пока­зывает, что они были хватательными, большой палец мог противопоставляться остальным, концы пальцев расши­рились и несли ногти, а не когти. Строение костей пред­плечья показывает, что движение лучевой кости вокруг |; локтевой совершалось свободнее, чем у их тупайеобраз-|; ных предков, и ископаемые лемуры могли совершать боль-ч шое количество разнообразных движений передними ко­нечностями; задние конечности приспособлялись к обхва­тыванию ветвей и обусловливали прочное положение тела при манипулировании одной или двумя передними ко­нечностями.

Способность передней конечности к пронации и су­пинации, столь сильно развитая у человека, имеет своим отдаленным источником происхождения именно ту же способность, но в несравненно более слабой степени не­когда развившуюся у древнейших низших приматов, пе­решедших к жизни на деревьях. У этих приматов перед-| ние конечности свободнее осуществляли более разнооб-\ фазные функции, чем у их предков: добывание животной | -и растительной пищи, очищение плодов от кожуры, под­несение пищи ко рту, к глазам, очистка и расчесывание у- шерсти и т.п.

Строение зубов указывает на то, что от чисто насеко­моядного образа питания эти древнейшие древесные ири-& маты перешли к насекомоядно-растительноядному и да-

■i 159

лее к почти чисто растительному образу питания. Об этом свидетельствует как изменение формы жевательной по­верхности коренных зубов, так и намечающаяся у них свое­образная специализация передних зубов и в особенности нижних резцов и клыков: в нижней челюсти эти зубы сбли­жаются между собой и наклоняются вперед, образуя в ре­зультате род «гребенки», свойственной в наиболее разви­той форме современным лемурам.

В строении черепа ископаемых лемуров необходимо отметить поворот глазниц из бокового положения вперед, с тем, однако, что они не располагаются так сильно впе­ред, как это имеет место у обезьян и в особенности у чело­века. Поворот глаз вперед произошел, вероятно, в связи с развитием зрения и хватательных функций передних ко­нечностей. Развитие же органов зрения необходимо по­следовало в результате приспособления к жизни на дере­вьях: наибольшие шансы на выживание имели те древ­ние лемуры, которые наилучшим образом могли оценить расстояние между ветвями и благодаря этому спастись бегством от хищников. С помощью органов зрения они должны были выискивать новые сорта пищи: съедобные плоды, орехи, ягоды, листья, цветы, в то же время орган обоняния, оказывавший их предкам столько пользы при жизни на земле потерял свое биологическое значение и претерпел заметную реакцию, как в этом можно убедить­ся при изучении слепков мозговой полости ископаемых лемуров с ее более развитыми обонятельными долями, чемутупаий.

Ископаемые долгопяты

Ископаемые долгопяты известны из палеоцена и эоце­на Северной Африки и Европы, всего 22 рода. Пережит­ком с тех времен является современный долгопят, к кото­рому из ископаемых близки псевдолори и тетониус; обе­зьянам Старого Света родственен некролемур. Все иско-

паемые долгопяты объединяются в семейство анаптомор-фид (Anaptomorphidae Соре). Их общая характеристика сле­дующая: зубная формула 2 1 3 3/2—0 1 3—2 3. Нижняя челюсть низкая, ее половинки часто не сочленяются между собой, череп большей частью укороченный, между глаз­ницей и височной ямкой свободное сообщение сквозь кост­ное полукольцо, слезная косточка и слезное отверстие лежат целиком или в большей своей части впереди глаз- ницы. Конечности у некоторых специализированы, как у современного долгопята.

Известно 13 родов североамериканских ископаемых форм долгопятовых, из которых один — омомис (Ото-rays) — обнаружен и в Европе в нижнеэоценовых слоях Бельгии. В Северной Америке омомис обнаружен в эоце­не Уайоминга. Найдены фрагменты верхней и нижней челюстей; зубная формула 214—3 3/3—2 14—3 3, име­ется параконид, тригонид мал, верхние моляры очень ши­роки, гипоконус в виде зачатка, или оримента, мезостили отсутствуют. Основная форма тетониус (Tetonius Matthew): череп короткий, мозговая коробка довольно объемиста, крупные глазницы обращены под углом в стороны, ckv-ловые дуги широко расставлены, зубная формула 1123/ 013 3; нижний С большой, Р₂ мал, Р₃ крупнее, Р₄выше М,, на М,_₂ тригонид высокий, талонид широкий, парако­нид и метаконид срослись между собой, М, — редуциро­ван. Вверху, вероятно, был крупный I, С мал, Р³ и Р⁴ эчень широкие, как и М'~³, в отличие от прочих родов гипоко­нус на М¹ и М² рудиментарен, М³ редуцирован.

Анаптоморф эмулюс (Anaptomophus aemulus), извест­ный по нижней челюсти из эоцена Бриджера, Уайоминг, отличается от тетониуса наличием двух резце», кроме того, наружные бугорки на М стоят ближе к краю.

Европейские ископаемые долгопяты представлены не­сколькими формами. Псевдолори (Pseudoloris) —крошеч­ный долгопят из зоуена Франции, известный по остаткам

Зак. 486

черепа; зубная формула 3 13 3/7143, нижние резцы, вероятно, отсутствовали; I¹, М³ и Pj рудиментарны, Р₄ бо­лее или менее моляризованы, гипоконус ориментарен; ли­цевой отдел мал, глазницы частично окружены костной стенкой. По далеко идущему сходству с современным дол­гопятом псевдолори можно назвать протарзиусом.

Основная форма европейских долгопятов — некроле-
мур (Necrolemur Filhal), от которого известны 6 черепов,
бедро и большеберцовая кость, на дистальном конце сра­
щенная с малоберцовой костью. В составе черепа костная
перегородка между глазницами очень тонкая, глаза уме­
ренно крупные, входной канал внутренней сонной арте­
рии располагается как у обезьян; угловой отросток нижней
челюсти хорошо развит. Зубная формула 21 3 3/0 14 3,
нижний С большой, наклонен вперед, Р, рудиментарен,
Р_2-4 и М₁₃ наклонены вперед, параконид на М₂₃ сросся с
протоконидом, талонид у Щ крупный, I¹ крупнее косо сто-
ящего С и служит антагонистом нижнему С. Р³ и Р⁴ круп­
нее Р², имеют по два бугорка, но по три коронки (вместо
одного у Р²). М³ редуцирован и без гипоконуса, сильно
развитого на М¹ и М², которые несут по шесть бугорков,
включая прото- и метаконулюсы. ■ ,

Микрохерус (Microchoerus Wood) — вид, родственный некролемуру, из эоцена Англии, Франции и Швейцарии, с мезостилем на верхних М (который отсутствует у некро-лемура) и с чрезвычайной складчатостью на Р и М и оби­лием бугорков (до 11) на М.

Периконодон (Periconodon Stehtin) — вид европейских ископаемых долгопят из эоцена Швейцарии. Характерной особенностью периконода является наличие на М¹ и М² особого бугорка — перикона (periconus), возникшего из ободка эмали на переднем внутреннем угле зуба.

Группа ископаемых долгопятов в своей основной мас­се пришла в результате специализации органов зрения и конечностей к упадку и, вероятно, в связи с иными при-

чинами биологического порядка, вымерла в конце эоце­на. Однако при этом она дала начало, с одной стороны, современному долгопяту, с другой же стороны группа дол­гопятов сыграла значительную роль в формировании древ­нейших форм обезьян.

Высшие приматы

Важный материал, позволяющий понять, каким об­разом возникли характерные особенности человека, кото­рые в конечном итоге вывели его за пределы мира живот­ных, дают ископаемые остатки древних людей, их пред­шественников и предков, т.е. обезьян.

История эволюции отряда приматов падает в основ­ном на третичный период, имеющий следующие подраз­деления: палеоцен, эоцен, олигоцен, миоцен, плиоцен. Палеоцен, эоцен и олигоцен объединяются в одно, более древнее время — палеоген. Миоцен и плиоцен вместе со­ставляют более позднюю пору третичного периода.