Из Армении на дон: генетическая летопись донских армян
(по данным о полиморфизме Y-хромосомы)
FROM ARMENIA TO THE DON: THE GENETIC HISTORY OF DON ARMENIANS (based on Y-chromosome polymorphism)
Л.М. Епископосян1, М.И. Чухряева2,3, Х.Д. Дибирова2,3, А.А. Оганесян1, И.Э. Теучеж3, А.Т. Агджоян2, П.А. Грештакян4, О.П. Балановский2,3
Институт молекулярной биологии НАНРА, Ереван, Армения, [email protected] 2Институт общей генетики им. НИ. Вавилова РАН, Москва, Россия 3Медико-генетический научный центр РАМН, Москва, Россия 4ООО "Институт человека", Ереван, Армения
L.M. Yepiskoposyan1, M.I. Chukhryaeva2,3, C.D. Dibirova2,3, A.A. Hovhannisyan1, I.E. Teuchezh3, A.A. Agdzhoyan2, P.A. Hrechdakian4, O.P. Balanovsky23
1Institute of Molecular Biology NAS RA, Yerevan, Armenia 2Vavilov Institute of General Genetics RAS, Moscow, Russia 3Research Centre for Medical Genetics of Russian Academy of Medical Sciences, Moscow, Russia
4Institute of Man, Yerevan, Armenia
Донские армяне имеют долгую историю миграций и переселений. Основная часть их предков проживала в городе Ани (территория современной Турции) - столице средневековой Армении. Из-за разрушительных набегов тюрков-сельджуков часть армян вынуждена была покинуть родные земли и в середине XIII в. переселилась в Южное Поволжье, в г. Аксарай (севернее Астрахани). Однако частые набеги ногайцев вынудили недавних пришельцев покинуть и эти земли: в начале XIV в. они переселились в Крым, где обосновались в прибрежных городах, принадлежащих генуэзцам. Армяне и генуэзцы мирно сосуществовали на крымской земле, поддерживая торговые и политические связи. Спустя полвека в Крым переселилась вторая волна анийских беженцев - киликийцев, которые после ухода из Ани проживали в Киликии - армянском государстве на берегу Средиземного моря. Несмотря на турецкие набеги, армяне жили в Крыму вплоть до XVIII века, когда по решению русского правительства, озабоченного укреплением позиций в Приазовье, начинается переселение крымских армян на донские земли. В 1778-1779 гг. из Крыма на Дон выехало около двенадцати тысяч армян, которые здесь основали город Нахичевань и пять селений (Чалтырь, Крым, Большие Салы, Малые Салы и Несвитай близ крепости святого Дмитрия Ростовского). За короткое время популяция донских армян достигла демографического благополучия, сохранившегося поныне.
Однако остается нерешенным вопрос: в какой степени перечисленные выше события отразились на генофонде донских армян? Появились ли у них общие генетические черты с многочисленными народами, с которыми они жили по соседству в течение семи веков? Охранил ли их генофонд устойчивую генетическую память об армянской прародине? Решению этих и связанных с ними вопросов может помочь исследование популя- ционной структуры донских армян по наиболее информативным маркерам Y-хромосомы.
Нами были собраны образцы слюны 90 мужчин - представителей донских армян сел Крым и Чалтырь. Для каждого индивидуума составлялась родословная, на основе которой в выборку были включены только те доноры, чья принадлежность к донским армянам подтверждена как минимум до третьего поколения по всем линиям родства.
Из слюны методом фенол-хлороформной экстракции выделена ДНК, которая затем нормализована до концентрации 2 нг/мкл ДНК. Проведено генотипирование всех образцов по единой панели 40 SNP маркеров (методом аллель-специфичного ПЦР в реальном времени с набором из Taqman зондов) и фрагментный анализ полиморфизма 17 STR локусов Y-хромосомы (методом капиллярного электрофореза, коммерческий набор Y-filer).
В результате генотипирования в генофонде донских армян обнаружены 32 гаплогруппы, из которых четыре оказались наиболее частыми. Важно подчеркнуть, что ни одна из этих четырех гапло- групп не является доминирующей («мажорной»). Все они характеризуются примерно равными частотами: гаплогруппа E1b1b1-M35 с субветвями составляет 19 %, J2-M172 с субветвями - 17 %, J1-M267 с субветвями - 16 %, R1a1-M198 - 13 %.
Литературные данные по ранее исследованным армянским популяциям подтверждают характерное для них отсутствие мажорной гапло- группы. Однако спектр гаплогрупп, выявленный у донских армян, существенно отличен от такового у других географических групп армян.
Для количественной оценки степени сходства и отличия генофондов были рассчитаны генети
ческие расстояния (Nei, 1975) между донскими армянами и другими популяциями армян, а также народами, которые могли оказать влияние на генофонд донских армян. Визуализация матрицы генетических расстояний (вычисленных на основе частот всех выявленных гаплогрупп) с применением метода многомерного шкалирования позволила получить двухмерную картину (см. рис. 1) распределения рассматриваемых популяций в генетическом пространстве. Выделены три кластера: 1) «армянский», в который вошли все изученные группы армян за исключением донских; 2) «абхазо- адыгский»; 3) смешанный кластер, условно названный «причерноморским», который объединил крымских татар, ногайцев, карачаевцев и восточных славян (разные популяции казаков и украинцев). Генофонд донских армян не примыкает ни к одному из выявленных кластеров и располагается между «армянским» и «причерноморским» кластерами.
При анализе спектра отдельных гаплогрупп у донских армян обнаружены характерные и для других популяций армян гаплогруппы G2a*-P15, G2a1-P16, субварианты гаплогрупп J1 и J2. Однако наблюдаются и существенные различия. Так, наиболее часто регистрируемая в большинстве армянских популяций гаплогруппа R1b1b1*-L23 у донских армян встречается с относительно низкой частотой. В то же время у последних, в отличие от других
ал
армянских популяций, заметно чаще представлена гаплогруппа R1a1-M198, причем 92 % ее носителей относятся к субгаплогруппе R1a1a7-m458, характерной для славянских популяций.
Для решения вопроса об источниках появления в генофонде донских армян данной субгапло- группы на основе полиморфизма 17 STR локусов была построена ее филогенетическая сеть. На ней выделяется кластер гаплотипов, в который вошло большинство донских армян - носителей субгаплогруппы R1a1a7-M458. Происхождение указанного кластера тесно связано с украинцами и ногайцами, что наряду с общей структурой филогенетической сети свидетельствует об ассимиляции донскими армянами представителей соседних славянских и ногайских популяций.
В совокупности результаты проведенного исследования указывают на обособленное положение донских армян в генетическом пространстве окружающих популяций: они занимают промежуточную позицию между остальными популяциями армян и населением Причерноморья (русскими, украинцами, ногайцами и крымскими татарами). Таким образом, получены свидетельства о сложных и многогранных генетических взаимоотношениях между донскими армянами и народами, окружавшими их на разных этапах этнической истории армян.
ПрДОЦрНОЫСрСКИЙ
1 51 О 05 4,5 -1.0 -1 5 .2.0 |
HIMtUEPH1 КНР.Ч'1 J |
41- I - ™ ■ IЬ11,4 - * 4 (l^MIH^U я - h Jf-UKj-И I |
■ L.^lllJ- |
Абка №-едЫРЙЯЙ/ кластер |
нрач |
дом**»* IJILftH* |
кластер
Армянским кластер
.--^itbUfllbl" С Лун ■ 1
T«re|fEiH-3 .... ...........
г Д-1.МШ1Ы
I. ■■■ »м< „
I ipjlh-lxi-h ■ Ak SJh
JflMMir
. ....... в
4,2 -т,0 -O.s -o.fl -C.J -0 3 О.о 0.Я D.J 0.Q O.e 1,0 1.7
Рис. 1. Положение донских армян и других изученных популяций в генетическом пространстве
по совокупности всех изученных гаплогрупп. (График многомерного шкалирования, построенный на основе матрицы генетических расстояний)
Список литературы
Багдыков Г. Краткая история донских армян // Нахичевань-на-Дону. 09.2009. № 17 (151). С. 3. http://ru.wikipedia.org - «Армяне в России»