Нейрофизиологические механизмы высшей нервной деятельности

Ветвь наук о жизни, связанных с анатомией, физиологией, биохимией, молекулярной биологией нервной ткани и имеющих отношение к поведению и обучению называется нейронаукой. Основные составляющие нейронауки — нейробиология, психофизиология, нейрофизиология.

Нейробиология — общее название науки, занимающейся изучением на многих уровнях (начиная с молекулярного и кончая поведенческим) нервной системы и мозга как ее главного органа. Специалисты в этой области пытаются проникнуть в молеку­лярные, клеточные, биохимические механизмы нервных процессов. Психофизиоло­гия, или психобиология, — область знаний о биологических механизмах психических явлений. Цель ее заключается в том, чтобы понять, как из работы мозга, которая мо­жет быть представлена в виде результатов объективных измерений, возникает то, что составляет мир психических явлений. Нейрофизиология изучает тонкие механизмы работы нервных клеток мозга.

Структурной и функциональной единицей мозга является нервная клетка — ней­рон. Тела нервных клеток образуют серое вещество мозга, а их отростки, из которых формируются проводящие пути и нервы, — белое вещество. Воздействие раздражи­теля на рецепторы трансформируется нейронами в электрические процессы. Это — общее правило для любого из органов чувств и для любых сигналов, поступающих извне в нервную систему живого существа: все воздействия из внешнего и внутрен­него мира «написаны» языком электрических процессов. Эти процессы могут отра­жать события разного уровня: например, электрическую активность отдельных нерв­ных клеток, определенных мозговых структур, всего мозга или даже отдельных ионных каналов (микроскопических пор мембраны нейронов (Экклз Дж., 1965)

Мозг человека состоит из 10¹² нервных клеток. Обычная нервная клетка получает информацию от сотен и тысяч других клеток и передает ее сотням и тысячам. Размер их колеблется от 1-2 микрон (фотоэлементы сетчатки) до 1000 микрон (гигантские нейроны моллюсков), цвет — от белого до желтооранжевого и голубоватого. Форма нейронов обычно неправильная, например, бывают клетки, похожие на грецкий орех, что получается из-за складчатости мембраны. Чаще всего нейрон похож на каплю (рис. 3-5, а). Нервные клетки могут иметь много отростков — аксонов и дендритов. По функциональным характеристикам эти отростки различны. Аксоны проводят электрические разряды быстрее (со скоростью до 1,5 м/с) и дальше (до 1,5 м), чем дендриты. Нервная клетка имеет исключительно сложное строение, она является суб­стратом самых высокоорганизованных физиологических реакций. Нейроны имеют электрический заряд, равный в состоянии покоя примерно -50 милливольт (мВ). Это называется мембранным потенциалом. Нервные клетки могут очень быстро изменять разность потенциалов, измеряемую между внутренним содержимым и внешней поверхностью мембраны, в этом их главное отличие от любой другой клетки тела. При этом возникает электрический разряд — потенциал действия, амплитуда которого достигает 110 мВ в абсолютных единицах, а длительность — одной миллисекунды. Целая серия таких разрядов, разделенных различными временными интервалами, составляет паттерн нейронного разряда (рис. 3-5, 6). Генерирование нейроном определенных паттернов и составляет основу кодирования и передачи информации в нервной системе.

Контакт нейронов друг с другом происходит в синапсах — специализированных структурах. Синапсы могут быть электрическими и химическими. В электрическом синапсе мембраны нервных клеток соприкасаются через специализированный субстрат, улучшающий проведение импульса. В химических синапсах передача сигналов происходит при помощи химического посредника — нейромедиатора. Нейромедиатор выделяется из пресинаптического окончания под влиянием импульсов, пришедших от пресинаптического нейрона. Он «капает» на специальные белковые молекулы — рецепторы, которые дают команду внутриклеточным реакциям, и в результате возникает ответ постсинаптического нейрона.

· Электроэнцефалография — метод регистрации и ана­лиза электрической активности мозга.

Для регистрации и анализа электрической активности мозга используется техника электроэнцефалографии (ЭЭГ). Чтобы зарегистрировать электроэнцефалограмму, необходимо на коже головы расположить два электрода. Каждая пара электродов отводит сигнал по одному из нескольких регистрируемых каналов ЭЭГ. Этот сигнал отражает разность потенциалов между процессами, отводимыми двумя электродами. Колебания потенциалов — это проявления спонтанной, или фоновой, активности мозга (рис. 3-6). Исследования, выполненные с использованием регистрации электроэнцефалограммы, показывают, что для бодрствования, сна и промежуточных состояний типичны определенные ритмы мозга (Данилова Н. Н., 1992). ЭЭГ-ритмы также изменяются под влиянием каких-либо внутренних или внешних событий. Альфа-ритм - это более или менее регулярная электрическая активность мозга, частота которой около 10 Герц, особенно ясно выраженная в зрительных отделах мозга. У большинства людей альфа-ритм появляется, когда человек расслабляется и закрывает глаза. Когда человек возбужден или насторожен, альфа-волны замещаются низковольтными нерегулярными быстрыми колебаниями. Это реакции активации-десинхронизации альфа-ритма. Во время сна электрическая активность мозга представлена медленными колебаниями. Нерегулярные медленные волны известны под названием дельта-волн. Например, они могут исходить из области, расположенной поблизости от зоны с каким-либо повреждением. Патологические состояния мозга также отражаются в изменении электроэнцефалограммы. Отсутствие электри­ческих разрядов или развитие патологической активности является серьезным осно­ванием для того, чтобы подозревать болезнь мозга.

Электроэнцефалография используется при исследовании механизмов ритмической активности мозга, поиске структур и элементов, задающих определенный ритм, а также способов синхронизации активности нервных клеток. Другое направление использова­ния ЭЭГ связано с диагностикой функциональных состояний (Данилова Н. Н., 1992).

Применение ЭЭГ в изучении сна позволило показать неоднородность этого ис­ключительно важного состояния для живых существ. Человек спит около трети сво­ей жизни. Зачем организму нужен сон? Самый простой ответ — для отдыха мозга. Но оказывается, во время сна мозг работает порой активнее, чем при бодрствовании. Сон — это особая форма работы мозга.

Опыты с использованием ЭЭГ показали, что сначала регистрируются альфа-вол­ны — и это состояние спокойного бодрствования. Затем начинается стадия сонных «веретен». Мускулы спящего человека расслабляются, пульс замедляется, дыхание становится ровным, в ЭЭГ регистрируются дельта-волны. Такой сон ученые назы­вают медленным. Но вот спящий, не просыпаясь, начинает ворочаться, учащается дыхание, под закрытыми веками заметно быстрое движение глазных яблок. Иногда человек что-то говорит во сне. Это стадия сновидений — быстрый, или парадоксаль­ный, сон. На этой стадии регистрируются быстрые движения глаз, а в ЭЭГ — ритмы, которые характерны для состояния бодрствования. Все стадии сна в ЭЭГ проходят за 60-90 мин, а затем цикл повторяется. За ночь весь блок повторяется 4-6 раз (Шев­ченко Д. Г., 1997).

У животных при быстром сне, не открываясь, двигаются глаза, а также уши, хвост, подергиваются лапы. У амфибий и рептилий сон еще не разделен на быструю и мед­ленную фазы. У птиц фаза быстрого сна длится всего 5-15 секунд. А у человека, по данным опытов, самое длинное сновидение длилось 2 ч. 23 мин. Когда подопытным кошкам не давали видеть сны, не мешая в то же время спать, в состоянии бодрствова­ния у них возникали галлюцинации, — они могли погнаться за несуществующим пред­метом. Галлюцинации возникали и у людей. А новорожденные спят исключительно «быстрым» сном. Интересно протекает сон у дельфинов. Оказывается, у них пооче­редно спит то правое, то левое полушарие мозга. Благодаря этому дельфины не пере­стают двигаться круглые сутки и могут время от времени всплывать для дыхания.

Центральная нервная система

Нервная система подразделяется на центральные и периферические отделы (Моренков Э. Д., 1998). Центральная нервная система (ЦНС) представлена головным и спинным мозгом. Она защищена костной тканью черепа и позвоночника и окружена оболочками. Внутри нее находится система полостей и щелей, получивших название желудочков мозга и заполненных спинномозговой жидкостью. Головной мозг вклю­чает стволовые отделы, мозжечок, или малый мозг, а также большой, или конечный, мозг, который присоединяется к стволу посредством переходного отдела — промежуточного мозга. Ствол мозга, в свою очередь, состоит из продолговатого мозга, прилегающего к нему моста и следующего затем среднего мозга. Мозжечок может рассматриваться как дорсальный придаток ствола на уровне моста, вместе с которым он составляет нижний мозг. Промежуточный и конечный мозг являются образованиями переднего мозга; Спинной мозг составляет около 2 % от общего веса мозга, мозжечок — около 10 %, стволовые структуры — немногим менее 6 %. Остальное, т. е. почти ⁵/₆ веса мозга, приходится на конечный мозг. Если рассматривать его сверху, то видны разделенные продольной щелью большие полушария, которые прикрывают другие отделы мозга. Наружная зона полушарий представлена серым веществом — корой, организованной в слоистую структуру. Площадь поверхности коры конечного мозга находится чаще всего в пределах 1000-1200 см². Из них лишь около ¹/₃ находится действительно на поверхности полушарий, а остальное скрыто в глубине многочисленных борозд.

Периферическая нервная система образована черенномозговыми и спинномозговыми нервами, а также сенсорными и вегетативными узлами — ганглиями, представляющими собой скопления нервных клеток, волокон и сопровождающей их ткани.

С функциональной точки зрения выделяют соматическую и вегетативную нервные системы. Последняя состоит из симпатического и парасимпатического отделов, центральные части которых расположены, соответственно, в грудопоясничной области спинного мозга и в стволе (в продолговатом и среднем мозге), а также в крестцовой части спинного мозга.

Строение мозга у животных разных видов неодинаково. У предков млекопитающих, как и у современных рептилий, кора больших полушарий была очень слабо дифференцирована (рис. 3-7). Но на пути от рептилиеподобных предков до современных млекопитающих произошло значительное увеличение коры мозга по сравнению с другими структурами, которые, конечно, тоже подверглись изменениям по размерам, форме, объему (Гаврилов В., 1997). При этом степень увеличения коры мозга отличает приматов от других млекопитающих, а человека — от остальных приматов. Соотношение площади коры мозга у мыши, макаки и человека 1:100:1000, а соотношение объемов коры головного и спинного мозга у крыс и человека — 31:35 и 77:2 cooтветственно.

Сравнивая строение и функции мозга животных и человека, мы можем задать во­прос: в чем же особенность мозга человека? Мы не имеем такого острого зрения, как у орла, не умеем бегать так быстро, как гепард, не умеем летать, как птицы. Но кры­лья, зоркие глаза, быстрые ноги — это дар природы. Человеку же дано другое, гораздо большее — разум, который восполняет все, недоданное природой. Нет особой зорко­сти, но есть бинокль, телескоп и микроскоп, нет особой резвости — есть машины и велосипеды, нет крыльев — есть дельтапланы и космические корабли. Разум не толь­ко компенсирут отсутствие любых природных приспособлений, но и ускоряет про­движение вперед — от возникновения жизни на Земле до появления крылатых су­ществ прошли сотни миллионов лет, а от возникновения разумного человека до космических полетов значительно меньше (по современным данным, возраст Ноmo sapiens — около 20 000 лет).

Одним из наиболее интересных показателей нервной системы человека является ее изменчивость (Савельев С. В., 1998). В частности, это характерно для головного мозга человека. Он различается у мужчин и женщин, у различных рас, этнических групп и даже внутри одной семьи. Эти различия весьма устойчивы. Они сохраняются из поколения в поколение и могут быть важной характеристикой изменчивости моз­га человека как биологического вида. Вес мозга у новорожденных составляет пример­но 350 г, у взрослых мужчин он равен в среднем 1400 г, а у женщин — около 1250 г. Мозг достигает максимального веса между 18 и 30 годами. Удельный вес мозга с со­судами у человека равен приблизительно 1,03. Исследователи собрали колоссальный материал и обнаружили, что каждая раса имеет «свой» средний вес мозга: европеоид­ная — 1375 г, монголоидная — 1332 г, негроидная — 1244 г, австралоидная — 1185 г (Савельев С. В., 1998). Существует устойчивая весовая и анатомическая разница между мужским и женским мозгом. Вот средние показатели веса мозга в Европе: муж­чины — 1375 г, женщины — 1245 г.

Масса головного мозга человека непостоянна. Она меняется на протяжении всей жизни. Сразу после рождения головной мозг постепенно увеличивается. У европей­цев начала XX века он достигал максимальной массы к 20-летнему возрасту. Между 20 и 50 годами масса мозга остается постоянной, а после 50 лет начинает постепенно уменьшаться. Это уменьшение составляет примерно 30 г на каждые последующие десять лет жизни. Между 50 и 85—90 годами оно может составлять 100-200 г. В на­стоящее время наибольшая масса головного мозга у большинства европейских народов и американцев отмечается в 25 лет. Интересно, что у японцев мозг достигает мак­симальной массы в период от 30 до 40 лет.