Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности как составная часть нейронауки.

ОТВЕТЫ

на вопросы к экзамену по физиологии ВНД

И.П. Павлов выделял высшую и низшую нервную деятельность.

Низшая нервная деятельность – деятельность низших отделов головного и спинного мозга, заведующей главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой.

Высшая нервная (психическая) деятельность – условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных – больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру, т.е. поведение.

Физиология ВНД изучает физиологию условнорефлекторной деятельности ведущих отделов головного мозга = физиологию высших (психических) форм деятельности мозга, обеспечивающих поведение.

Современная версия определения

Физиология ВНД – наука о мозговых механизмах поведения и психики, базирующаяся на рефлекторной теории в её современном виде, обогащённом достижениями целого ряда дисциплин XX столетия (нейронауки) [академик П.В. Симонов].

Психофизиология – наука о нейронных механизмах психических процессов, состояний и поведения [академик Е.Н. Соколов].

Психофизиологию, физиологию ВНД и физиологию сенсорных систем объединяет предмет исследования – изучение материального субстрата психики и поведения человека – его мозга.

Современные методы изучения физиологических механизмов поведения и психической деятельности.

Три аспекта изучения: мозг, разум и поведение.

Экспериментальные животные.

Нервная система виноградной улитки может быть полностью описана в силу её простоты.

Введение электродов в нейрон.

Экстраклеточный метод – электрод прикладывается к нейрону.

Интраклеточный метод – нейрон протыкается электродом.

Введение в мозг решётки из электродов.

Вживление нейрочипов.

Основные современные методы [применимые к человеку]:

· Электроэнцефалография (ЭЭГ)

· ВП – вызванные потенциалы или потенциалы, связанные с событием

· Магнитоэнцефалограмма (MEG)

· Томографические методы

ü Структурные: КТ – компьютерная томография, магнитно-резонансная томография (МРТ)

ü Функциональные: позитрон-эмиссионная томография (ПЭТ), функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ)

· Термоэнцефалоскопия

· Методы исследования периферии

ü Электрическая активность кожи (ЭАК), кожно-гальваническая реакция (КГР)

ü Электрокардиография (ЭКГ)

ü Дыхание

ü Плетизмограмма

Наличные и следовые условные рефлексы. Условный рефлекс на время.

Деление условных рефлексов по показателю временных соотношений между ассоциируемыми раздражителями:

· наличные – в случае совпадение во времени условного сигнала и подкрепления

· следовые – в случае, когда подкрепление предъявляется лишь после окончания условного раздражителя

Варианты временного соотношения: совпадающий, отставленный, запаздывающий, следовой, поздний следовой.

Условные рефлексы на время – особая разновидность следовых условных рефлексов. Они образуются при регулярном повторении безусловного раздражителя.

Пример: кормление животного через каждые 30 мин. После большого количества сочетаний (пища + определённый интервал времени) каждый раз после окончания данного интервала времени появляется рефлекторная реакция, которая ранее возникала при действии безусловного раздражителя.

Условные рефлексы на время могут быть выработаны на различные временные интервалы – от нескольких секунд до нескольких часов и даже суток.

Ориентиром в отсчёте времени могут служить различные периодические процессы, происходящие в организме (в мозговых структурах – генераторы ритмов – пейсмекеры, кроме того, частота сердечных сокращений, дыхательный ритм и др.)

Гаснущий тормоз.

Внешнее (безусловное) торможение есть процесс экстренного ослабления или прекращения отдельных поведенческих реакций. Внешнее торможение условнерефлекторных реакций, возникающее при действии посторонних стимулов, часто встречается в повседневной жизни человека и животных. Причиной могут быть различные условнорефлекторные реакции, а также различные безусловные рефлексы, например, ориентировочный рефлекс (оборонительная реакция – испуг, страх).

В большинстве случаев посторонние стимулы вызывают ориентировочную реакцию, что приводи к прекращению текущей поведенческой деятельности организма.

В большинстве случаев посторонние стимулы вызывают ориентировочную реакцию, что приводит к прекращению текущей поведенческой деятельности организма.

При длительном или повторном действии стимула или его узнавании происходит угашение ориентировочного рефлекса, что выражается в нивелировании тормозного состояния и в восстановлении исходного уровня условнорефлекторной деятельности (гаснущий тормоз).

Запредельное торможение.

Его называют также охранительным, полагая, что оно предохраняет нейроны от истощения. Временно выключая активность нервных клеток, оно создаёт им условия для восстановления нормальной возбудимости и работоспособности. Такое торможение развивается при длительном нервном возбуждении организма.

Пример: явление запредельного торможения наблюдается тогда, когда сильное волнение вызывает у некоторых людей заторможенное состояние.

Угасательное торможение.

Угасательное торможение (угашение условного рефлекса) возникает после отмены подкрепления условного стимула. Условный стимул теряет своё первоначальное значение. Скорость угашения условной связи находится в обратной зависимости от интенсивности условного стимула и силы, биологической значимости подкрепления. Усиление угасательного торможения может привести к угнетению не только угашаемого рефлекса, но и других, прежде всего близких, однородных условных рефлексов (вторичное угашение).

Торможение, лежащее в основе угашения, является важной биологической функцией, так как оно способствует устранению условных рефлексов ставших уже бесполезными, ненужными. Механизм угасательного торможения, таким образом, снижает активность «ненужных» функциональных связей в мозге. В изменившихся условиях существования организма будут вырабатываться новые адаптивные реакции и тормозиться старые.

Условный тормоз.

Развивается в том случае, если условный сигнал в сочетании с каким-либо дополнительным агентом не подкрепляется, а изолированное действие условного стимула подкрепляется.

Вскоре условный стимул в комбинации с дополнительным агентом перестаёт вызывать условную реакцию благодаря развитию условного тормоза. Биологическое значение условного тормоза состоит в уточнении сходства и различия сигналов.

Образование условного рефлекса как синтез безусловных рефлексов (Э.А. Асратян).

Ученик И.П. Павлова Эзрас Асратович Асратян (1903-1981) показал, что центральная часть дуги безусловного рефлекса на однолинейна, проходит не через один какой-нибудь уровень мозга, а имеет многоуровневую структуру.

Наивысшая часть дуги проходит через кору большого мозга, является корковым представительством данного безусловного рефлекса и олицетворяет кортиколизацию соответствующей функции. Асратян предположил, что, если сигнальный и подкрепляющий раздражители вызывают собственные безусловные рефлексы, то они и составляют нейрофизиологический механизм условного рефлекса.

Условный раздражитель не является абсолютно индифферентным, поскольку он сам вызывает определенную безусловнорефлекторную реакцию – ориентировочную, а при значительной силе этот «индифферентный» раздражитель вызывает безусловные оборонительные, висцеральные и соматические реакции. Дуга ориентировочного (безусловного) рефлекса также имеет многоэтажную структуру со своим корковым представительством в виде корковой «ветви» дуги рефлекса.

Например, при сочетании индифферентного (светового) раздражителя с безусловнорефлекторным (пищевым) подкрепляющим рефлексом образуется временная связь между корковыми (и подкорковыми) ветвями двух безусловных рефлексов (ориентировочного и подкрепляющего), т.е. образование условного рефлекса – это синтез двух различных безусловных рефлексов.

Доказательство изменения возбудимости в корковом представительстве сигнального раздражителя (на модели крыс, больных эпилепсией). Сильный звуковой сигнал, вызывающий у крыс эпилептические припадки, может превратиться в условный сигнал пищевой реакции. С приобретением звуковым раздражителем нового сигнального значения количество эпилептических припадков, вызываемых им (без подкрепления) значительно снижалось.

Структура условного рефлекса – синтез двух безусловных рефлексов.

Для проверки гипотезы Э.А. Асратяна о структуре условного рефлекса как процесса синтеза безусловных рефлексов было применено сочетание не типичного индифферентного раздражителя с безусловным, как это обычно делается, а попарное сочетание между собой двух типичных безусловных рефлексов: пища, локальное электрораздражение кожи, вдувание струйки воздуха в глаз (мигательный рефлекс), локальное термораздражение (местный сосудисто-двигательный рефлекс) и др.

Применялись раздражители, каждый из которых вызывает специфический объективно наблюдаемый безусловный рефлекс. При сочетании таких раздражителей вырабатываются условные рефлексы с двусторонней временной связью, причем каждый из пары сочетаемых раздражителей становится условным сигналом для рефлекса партнерного раздражителя, т.е. вызывает его эффекторное выражение.

Предмет физиологии высшей нервной деятельности. Физиология высшей нервной деятельности как составная часть нейронауки. - student2.ru