Морфология продолговатого мозга

В полости черепа спинной мозг без резких морфологических изменений переходит в продолговатый мозг (medulla oblongata). Полость центрального канала на уровне продолговатого мозга расширена и образует нижнюю часть IV желудочка мозга (ventriculus qvártus), имеющего ромбовидную форму. Крыловидные пластинки дорсальной части мозговой трубки расходятся в стороны. Крыша мозга истончена, в ней располагается сосудистое сплетение четвертого желудочка. Поэтому продолговатый мозг имеет конусовидную форму. Узкий его конец является продолжением спинного мозга, а широкий направлен в сторону моста.

Нижней границей продолговатого мозга являются верхние корешки шейного отдела спинного мозга, а верхняя граница проходит с дорсальной стороны по мозговым полоскам (волокна проводящих путей слуховой системы), идущим поперек дна четвертого желудочка в самой широкой его части, а с вентральной стороны - по нижнему краю моста.

На дорсальной поверхности продолговатого мозга хорошо заметна полость треугольной формы – нижняя часть ромбовидной ямки дна IV желудочка. Срединная борозда ямки каудально (вершина треугольника) переходит в центральный спинномозговой канал. Часть крыши мозга, прикрывающая это место (точка расхождения крыловидных пластинок) называется задвижка (obex).

Крышу мозга над продолговатым мозгом образуют сосудистое сплетение IV желудочка и задний мозговой парус. Через три отверстия в крыше мозга – срединную апертуру (apertura medialis ventriculi quarti) или отверстие Мажанди и два латеральные (aperturae laterales ventriculi quarti), или отверстия Люшке, полость IV желудочка сообщается с подпаутинным пространством. Отверстие Мажанди больше латеральных, находится в задней части нижнего мозгового паруса и открывается в расширенную часть подпаутинного пространства – цистерну мозжечка и спинного мозга. Отверстия Люшке расположены латерально в самой широкой части ромбовидной ямки. Таким образом, на уровне продолговатого мозга ликвор желудочков мозга и спинномозговая жидкость объединяются в единую систему.

С дорсальной поверхности продолговатого мозга от спинного мозга вдоль срединно-задней борозды поднимаются канатики нежного пучка, латеральнее идут клиновидные канатики. Канатики заканчиваются бугорками ядер Голля (нежного) и Бурдаха (клиновидного) на уровне нижнего угла ромбовидной ямки. От бугорков Голля и Бурдаха рострально идут веревчатые тела (corpus restiforme), которые являются латеральными стенками четвертого желудочка. Они переходят в нижние ножки мозжечка (pedúnculus cerebelláris inférior).

На вентральной поверхности продолговатого мозга нисходящие кортикоспинальные проводящие пути образуют расширяющиеся валики – пирамиды (рyrámis), лежащие по обе стороны от передней щели. Латеральнее от них расположены вздутия, называемые оливами (оlívа), которым внутри соответствуют ядра серого вещества.

От продолговатого мозга отходят IX–XII пары черепно-мозговых нервов:

IX – языкоглоточный нерв (n. glossopharíngeus),

X – блуждающий нерв (n. vágus),

XI – добавочный нерв (n. accessórius),

XII – подъязычный нерв (n. hypoglóssus).

Языкоглоточный нерв несет в своем составе чувствительные, двигательные и парасимпатические ветви. Он выходит из продолговатого мозга через латеральную щель. Блуждающий нерв является самым значительным нервом парасимпатического отдела нервной системы. Это смешанный нерв. Добавочный и подъязычный нервы чисто двигательные нервы. Добавочный нерв имеет веточки, выходящие из шейных сегментов спинного мозга.

Структурная организация продолговатого мозга отличается от организации спинного мозга. Скопления клеток – ядра продолговатого мозга перемежаются с пучками волокон, которые не всегда имеют поверхностное расположение. Чувствительные (сенсорные) ядра черепно-мозговых нервов располагаются дорсолатерально, двигательные (моторные) – вентрально, вегетативные ядра занимают промежуточное положение. Кроме ядер черепно-мозговых нервов в продолговатом мозге расположены ядра, на которых переключается сенсорная информация (ядра олив, ядра Голля и Бурдаха) и ядра ретикулярной формации, а также дыхательный, сосудодвигательный и пищеварительные центры.

На поперечном разрезе продолговатого мозга, на уровне олив видны следующие ядра и пучки проводящих путей:

1. около средней линии проходит медиальная петля (lemniscus mеdialis), которая образована чувствительными путями заднего, бокового и переднего канатиков спинного мозга;

2. в вентральной части располагается кортико – спинальный путь (tractus corticospinalis).

Заслуживают внимания также группы клеток:

а) ретикулярное мелкоклеточное ядро (nucleus reticularis parvicellularis), находящееся дорсолатеральнее от ретикулярных ядер моста;

б) ретикулярное вентральное ядро (nucleus reticularis ventralis);

в) ретикулярное латеральное ядро (nucleus reticularis lateralis), продолжающееся в гигантоклеточное ядро моста. Ретикулярная формация продолговатого мозга связана с ретикулярной формацией спинного мозга и мозжечка.

Кроме указанных ядер в продолговатом мозге расположены: а) ядро оливы (nucleus olivaris), связанное с зубчатым ядром мозжечка и являющееся промежуточным ядром равновесия, наиболее выраженным у человека; б) сетчатая формация (formatio reticularis), образующаяся из переплетения нервных волокон и лежащих между ними нервных клеток; в) центры дыхания, кровообращения, связанные с ядрами блуждающих нервов, и другие центры простых вегетативных реакций.

В продолговатом мозге и других стволовых отделах мозга (Варолиевом мосту и среднем мозге) расположена особая клеточная структура – ретикулярная формация. В функциональном отношении ретикулярная формация ствола представляет собой единую структуру. Название этой структуры отражает ранние представления о том, что отдельные нейроны ретикулярной формации имеют обширные связи друг с другом и образуют нечто подобное нейропилю, в котором возбуждение распространяется диффузно, подобно тому, как это происходит в нервной системе кишечнополостных. Однако в дальнейшем эти представления не подтвердились.

Четких границ между отдельными ретикулярными и не ретикулярными группами клеток не установлено, однако, выделено до 98 ядерных групп, относящихся к ретикулярной формации. Основными ядрами являются: ядра шва и гигантоклеточное ядро продолговатого мозга, центральное и ретикулярное ядра моста.

Клетки ретикулярной формации очень разнообразны по форме и величине. Для них характерно наличие значительно разветвленного дендритного дерева и длинных аксонов. Афферентные входы ретикулярная формация получает как по коллатералям восходящих (сенсорных) путей, так и от вышележащих структур, в том числе от коры больших полушарий и мозжечка. Таким образом, ретикулярная формация интегрирует влияние большого числа мозговых структур. В свою очередь сама она оказывает влияние, как на вышележащие, так и на нижележащие структуры.

Нисходящие и восходящие волокна ретикулярной формации покидают ядра на всем ее протяжении, не имея четких пространственных разграничений. Кроме того, существуют аксоны, которые Т-образно ветвятся. Одна из ветвей идет вниз, а другая – в верхние отделы головного мозга.

Нисходящие волокна образуют ретикулоспинальный тракт. Через ретикулоспинальный тракт ретикулярная формация оказывает влияние, как на двигательную деятельность спинного мозга (осуществление спинальных рефлексов), так и на вегетативную регуляцию (сосудодвигательная, дыхательная, пищеварительная функции). Ретикулярная формация оказывает влияние на соматические и вегетативные центры в двух противоположных направлениях: торможения и возбуждения.

Восходящие влияния ретикулярной формации направлены на регуляцию деятельности коры больших полушарий. Большинство ретикулярных волокон достигает коры через переключение в неспецифических ядрах таламуса. Действие восходящих ретикулярных влияний заключается в широкой активации корковых структур. Торможение активности ретикулярной формации ведет к наступлению сна, активация ее приводит к реакции пробуждения.

Характерной особенностью нейронов ретикулярной формации является их высокая чувствительность к химическим факторам. Такие факторы как уровень углекислого газа и кислорода, содержание адреналина, ацетилхолина и серотонина, относительно небольшие концентрации фармакологических веществ изменяют активность нейронов ретикулярной формации, а вместе с этим и ее влияние на кору больших полушарий, соматические и вегетативные рефлексы.

Дыхательный центр

Дыхательный центр - совокупность нервных клеток, расположенных в разных отделах ЦНС, обеспечивающих координированную ритмическую деятельность дыхательных мышц и приспособление дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды организма. Дыхательный центр расположен в ретикулярной формации продолговатого мозга, в области дна IV желудочка и является парным, причем каждая половина иннервирует дыхательные мышцы той же половины тела.

Дыхательный центр представляет сложное образование, состоящее из центра вдоха (инспираторный центр) и центра выдоха (экспираторный центр). Точной границей между экспираторными и инспираторными нейронами не существует, однако имеются участки, где преобладают одни из них (инспираторные - в каудальном отделе одиночного пучка - tractus solitarius; экспираторные - в вентральном ядре - nucleus ambiquus). В верхней части варолиева моста находится пневмотаксический центр, который контролирует деятельность расположенных ниже дыхательных центров вдоха и выдоха и обеспечивает нормальные дыхательные движения.

Между инспираторными и экспираторными нейронами существуют сложные реципрокные (сопряженные) соотношения. Это означает, что возбуждение инспираторных нейронов тормозит экспираторные, а возбуждение экспираторных нейронов тормозит инспираторные. Такие явления частично обусловлены наличием прямых связей, существующих между нейронами дыхательного центра, но в основном они зависят от рефлекторных влияний и от функционирования пневмотаксического центра. Вследствие непосредственного и рефлекторного (через хеморецепторы) действия углекислоты на дыхательный центр возникает возбуждение инспираторных нейронов, которое передается на мотонейроны дыхательных мышц, вызывая акт вдоха. Одновременно возбуждение инспираторных нейронов передается на центр пневмотаксиса, расположенный в варолиевом мосту, а оттуда по отросткам его нейронов доходит до экспираторных нейронов дыхательного центра продолговатого мозга, вызывая возбуждение этих нейронов, прекращение вдоха и стимуляцию выдоха.

Кроме того, возбуждение экспираторных нейронов во время вдоха осуществляется рефлекторно посредством рефлекса Геринга-Брейера. В регуляции дыхания принимают участие, кроме центров продолговатого мозга, многие другие отделы ЦНС, в том числе и кора больших полушарий. Однако наличие дыхательных центров продолговатого мозга является абсолютным, т. к. при их разрушении дыхание прекращается. При перерезке вышележащих отделов ЦНС дыхание сохраняется. Большим полушариям головного мозга принадлежит особая роль в связи с тем, что они обеспечивают всю гамму тончайших приспособлений дыхания к потребностям организма в связи с непрерывными изменениями условий внешней среды и жизнедеятельности организма. Характерной особенностью влияния коры на интенсивность дыхания является условнорефлекторная деятельность. Так, при различных эмоциональных состояниях ритмика дыхания изменяется.

Сосудодвигательный центр

Сосудодвигательный центр - нервный центр, обеспечивающий определенную степень сужения артериального русла и расположенный в продолговатом мозге. Локализация этого центра определена путем перерезки ствола мозга на разных уровнях. Если перерезка произведена выше четверохолмия, то кровяное давление не изменяется, при перерезке между продолговатым и спинным мозгом максимальное давление крови в сонной артерии понижается с нормальных 120 до 60 - 70 мм. рт. ст. Отсюда следует, что сосудосуживающий центр локализован в продолговатом мозге и что он находится в состоянии тонуса, т. е. длительного постоянного возбуждения. Устранение его влияния вызывает расширение сосудов и падение артериального давления. Более детальный анализ показал, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне IV желудочка и состоит из 2 отделов: прессорного и депрессорного. Раздражение первого вызывает сужение артерий и подъем кровяного давления, а раздражение второго - расширение артерий и падение давления. Импульсы от сосудосуживающего центра продолговатого мозга поступают к нервным центрам симпатической нервной системы, расположенных в боковых рогах спинного мозга. Они образуют сосудосуживающие центры, связанные с сосудами отдельных участков тела. Спинномозговые центры способны через некоторое время после выключения сосудосуживающего центра продолговатого мозга повысить давление крови. Кроме сосудодвигательных центров продолговатого и спинного мозга, на состояние сосудов оказывают влияние нервные центры промежуточного мозга и больших полушарий.

Сосания центр

Сосания центр - нервный центр, расположенный в продолговатом мозге. Сосательные движения возникают при прикосновении к губам новорожденного. Рефлекс осуществляется при раздражении чувствительных окончаний тройничного нерва, возбуждение с которого переключается в продолговатом мозге на моторные ядра лицевого и подъязычного нервов.

Глотания центр

Глотания центр - нервный центр, расположенный в продолговатом мозге. Глотание является сложно координированным рефлекторным актом. В его реализации участвуют мышцы полости рта, глотки и начала пищевода. Акт глотания состоит из двух фаз: 1) формирование пищевого комка и подведение его к полости глотки; 2) проглатывание, при котором мышцы глотки сокращаются и одновременно поднимается небная занавеска, а надгортанник опускается. Первая часть этого механизма регулируется произвольно, а вторая - непроизвольно - безусловнорефлекторно. В акте глотания участвуют афферентные системы тройничного, языкоглоточного и блуждающего нервов. Центр глотания представляет функциональное объединение многих ядер, обеспечивающих осуществление этого рефлекторного акта.

Жевательный центр

Жевательный центр - нервный центр, расположенный в продолговатом мозге. Жевание представляет двигательный акт, который может осуществляться рефлекторно в ответ на раздражение рецепторов ротовой полости и состоит в перемещении нижней челюсти по отношению к верхней. Центр этого рефлекса находится в продолговатом мозге, и потому жевание может быть вызвано у бульбарных животных (животные с сохраненным продолговатым мозгом). Более тонкая регуляция акта жевания достигается лишь при целости таламуса и моторных зон коры.

Рвотный центр

Рвотный центр - нервный центр, расположенный в продолговатом мозге. Рвота - рефлекторный акт, возникающий при раздражении рецепторов глотки и желудка, а также при раздражении вестибулорецепторов и некоторых других. Импульсы, поступающие от рецепторов по афферентным волокнам в продолговатый мозг, проходят ко многим эффекторным нейронам, находящимся как в продолговатом, так и в спинном мозге. Во время акта рвоты происходит открытие входа в желудок, сокращение мускулатуры кишечника и стенок желудка, сокращение мышц брюшного пресса и диафрагмы, мышц глотки, гортани, языка и рта, секреция слюны и слез. Во время акта рвоты изменяется состояние многих центров ЦНС в связи с участием в нем ретикулярной формации ствола мозга. Последняя своими множественными связями обеспечивает функциональное объединение и согласование деятельности нейронов, расположенных в разных участках продолговатого и спинного мозга и изменяет состояние вышележащих центров.

Слюноотделения центр

Слюноотделения центр - нервный центр, расположенный в продолговатом мозге. Секреция слюнных желез возбуждается рефлекторно. Раздражителем безусловных слюноотделительных рефлексов являются пищевые или отвергаемые вещества, действующие на рецепторы полости рта. Слюноотделение продолжается в течение всего времени, пока действует раздражитель, и прекращается вскоре по окончании его действия. Импульсы, возникающие при раздражении рецепторов слизистой оболочки полости рта, достигают по ветвям тройничного и языкоглоточного нервов продолговатого мозга, где в области ядер лицевого и языкоглоточного нервов находится центр слюноотделения. Центр слюноотделения продолговатого мозга состоит из двух частей - симпатической и парасимпатической, которые иннервируют разные клетки слюнных желез.

Чихания центр

Чихания центр – нервный центр, расположенный в продолговатом мозге. Чихание представляет сложный рефлекторный акт, который возникает при раздражении рецепторов тройничного нерва в носовой полости. В начале чихания мягкое небо поднимается и закрывает внутренне носовое отверстие; затем за счет сокращения мышц выдоха создается повышенное давление в грудной полости, после этого носовое отверстие резко открывается и весь воздух с силой выходит через нос, удаляя вещество, раздражающее слизистую оболочку носа. В акте чихания принимают участие эфферентные волокна языкоглоточного, блуждающего, подъязычного и некоторых спинальных нервов.

Кашля центр

Кашля центр - нервный центр, расположенный в продолговатом мозге. Кашель, как и чихание, является защитным дыхательным рефлексом, возникающим при раздражении слизистой оболочки гортани, трахеи и бронхов. При кашле, в отличие от чихания, замыкается не носовое отверстие, а голосовая щель, которая после создания необходимого давления в легких резко открывается и сильная струя воздуха удаляет раздражающий фактор. В акте кашля участвуют те же эфферентные волокна, что и в акте чихания, а афферентные сигналы передаются по волокнам блуждающего нерва.

Мигания центр

Мигания центр – нервный центр, расположенный в продолговатом мозге. Мигание – защитный рефлекс, происходит при раздражении роговой и конъюнктивальной оболочек глаза, иннервируемых афферентными волокнами тройничного нерва. Поступающие от них импульсы в продолговатом мозге переключаются на двигательное ядро лицевого нерва, волокна которого иннервируют круговую мышцу глаза; в результате происходит закрывание век.

Филогенез

В филогенезе развитие продолговатого мозга определяется развитием чувствительных органов боковой линии, слуха, тактильной чувствительности тела. У всех позвоночных животных, кроме млекопитающих, в продолговатом мозге расположены ядра V – XII пар нервов. Развитие органов боковой линии и слуха определяет утолщение дорсальной части боковой стенки продолговатого мозга. У человека из этих структур остаются слуховые бугорки.

Развитие вентральных структур продолговатого мозга определяется связями вышележащих отделов (коры больших полушарий) с двигательными структурами спинного мозга. Поэтому пирамиды отсутствуют у низших позвоночных и становятся ясно различимы у млекопитающих. Оливы появляются только у высших обезьян. Поскольку наибольший кортикальный контроль над двигательными структурами наблюдается у человека, у него же наиболее выражены и пирамиды, и оливы.

Филогенетически ретикулярная формация является древней структурой. У низших позвоночных она распространена по всей центральной нервной системе. У высших позвоночных она хорошо представлена только в стволовых отделах мозга. Это связано с тем, что функцию регуляции берут на себя конечный мозг и мозжечок.

Онтогенез

В онтогенезе продолговатый мозг является производным ромбовидного мозгового пузыря (rhombencéphalon), который делится на задний (metencephalon) и добавочный мозг (myelencephalon). Полость ромбовидного мозга не делится и остается общей для продолговатого и заднего мозга – четвертым желудочком. Добавочный мозг развивается в продолговатый. Продолговатый мозг формируется так же, как и спинной. С дорсальной стороны он имеет крыловидные пластинки, между ними крышу, с вентральной стороны – базальные пластины и дно. Однако крыловидные пластинки расходятся, крыша растягивается и становится очень тонкой. В ней образуется сосудистое сплетение, которое заметно уже на 6-й неделе развития.

В структурах продолговатого мозга формируются ядра черепно-мозговых нервов. Причем почти все ядра нервов, принадлежащие во взрослом состоянии мосту (тройничного, отводящего, лицевого, слухового), закладываются первоначально в ростральных отделах продолговатого мозга, и только позже они перемещаются в структуры заднего мозга.

Сосудистое сплетение четвертого желудочка на начальных этапах эмбрионального развития человека представляет собой сплошную пластинку. В дальнейшем она прорывается, образуя отверстия: места сообщения между полостью четвертого желудочка и полостью подпаутинного пространства.

Задний мозг

Задний мозг развивается из заднемозгового пузыря (metencephalon), являющегося производным ромбовидного пузыря (rhombencéphalon). Вентральная часть заднего мозга представляет собой продолжение стволовых структур и называется Варолиев мост. Варолиев мост несет в своем составе полость заднего мозга – часть ромбовидной ямки. Крыша ромбовидной ямки претерпевает значительные изменения и развивается в мозжечок, представляющий собой дорсальный вырост заднего мозга.

Варолиев мост

Варолиев мост (рons Varólii) представляет собой вентральную часть заднего мозга. Сам мост образует структуры ростральной части дна IV желудочка. Дорсальная поверхность моста представляет собой верхний треугольник ромбовидной ямки. Полость ромбовидной ямки рострально сужается и переходит в водопровод среднего мозга. Сверху полость ромбовидной ямки прикрыта верхним мозговым парусом, который вместе с задним мозговым парусом и сосудистым сплетением образуют крышу IV желудочка, имеющую вид шатра. Латеральные стенки IV желудочка в области моста образованы средними и верхними ножками мозжечка.

Вентральная поверхность Варолиева моста представляет собой мощную поперечно-волокнистую выпуклость белого вещества. По центру вентральной поверхности моста проходит глубокая борозда – канавка основной артерии мозга (súclus basilláris). Латерально вентральная выпуклость переходит в мощные средние ножки мозжечка.

От Варолиевого моста отходят четыре пары черепно-мозговых нервов.

V – тройничный нерв (n. trigéminus);

VI – отводящий нерв (n. abdúcens);

VII – лицевой нерв (n. faciális);

VIII – предверно-улитковый, или слуховой нерв (n. vestibulocochleáris).

На поперечных срезах, как и в продолговатом мозге, видны белое вещество и ядра серого вещества. Поперечные волокна, составляющие трапецевидное тело, делят толщу моста на более крупную вентральную (основание моста) и дорсальную (покрышка моста) части. В вентральной части преобладает белое вещество проводящих путей, являющихся продолжением проводящих путей ножек среднего мозга. Серое вещество вентральной части моста образует собственные ядра моста (ядра основания моста). В этих ядрах заканчиваются идущие из коры больших полушарий нисходящие кортико-мостовые пути и коллатерали от кортикоспинальных путей. От собственных ядер моста отходят волокна, которые переходят на противоположную сторону и образуют трапецевидные тела, переходящие в средние ножки мозжечка.

Дорсальная часть моста является непосредственным продолжением продолговатого мозга. В ней располагаются переключательные ядра сенсорных систем, ядра черепно-мозговых нервов и ретикулярной формации.

Чувствительное и двигательное ядра тройничного нерва располагаются в верхней части моста. Чувствительное ядро (nucleus sensorius n.trigemini) является местом переключения отростков клеток узла тройничного нерва. Двигательное ядро (nucleus motorius n. trigemini) состоит из малых пирамидных клеток, иннервирующих жевательную мускулатуру.

Ядро отводящего нерва (nucleus n. abducens) находится в нижней части моста около средней линии.

Ядро лицевого нерва (nucleus n. facialis) образовано двигательными клетками, иннервирующими мимическую мускулатуру. Они расположены в сетчатом образовании. Волокна ядра формируют колено, которое огибает ядро отводящего нерва. Позади двигательного ядра лицевого нерва лежит верхнее слюноотделительное ядро (nucleus salivatorius superior), где начинаются волокна для иннервации слезной, подъязычной и подчелюстных желез. Латеральнее верхнего слюноотделительного ядра располагается ядро одиночного пути (nucleus tractus solitarii – ядро VII пары), которое имеет форму столбика, достигающего продолговатого мозга. В ядре оканчиваются чувствительные волокна клеток узла коленца (gangl. geniculi), являющихся проводниками вкусовых ощущений.

Ядра преддверно – улиткового нерва (n. vestibulocochlearеs) располагаются в нижне – латеральном отделе задней части моста.

Верхняя олива (oliva superior) имеет ядра, лежащие в латеральных отделах моста на уровне трапециевидного тела, т.е. на границе его вентральной и дорсальной частей

Ретикулярная формация (formatio reticularis) имеет несколько ядер, преимущественно ориентированных в плоскости поперечного сечения:

1.Латеральное ретикулярное ядро (nucleus reticularis lateralis) лежит латеральнее и ниже нижней оливы. Посылает свои волокна через противоположные нижние ножки мозжечка в мозжечок.

2. Ретикулярное ядро (Бехтерева) покрышки моста (nucleus reticularis tegmenti pontis) окружает собственное ядро моста. Часть его волокон достигает червя мозжечка, другие, перекрещиваясь, заканчиваются в полушариях мозжечка.

3.Парамедиальное ретикулярное ядро (nucleus paramedialis) находится медиальнее и дорсальнее нижней оливы. Часть волокон перекрещивается и достигает червя, полушарий и шатрового ядра мозжечка.

4.Ретикулярное гигантоклеточное ядро (nucleus reticularis gigantocellularis) представляет 2/3 объема ретикулярной формации. Располагается дорсальнее верхней оливы, вверху распространяется до ядра лицевого нерва. Длинные отростки клеток гигантоклеточного ядра достигают вышележащих и нижележащих отделов головного мозга.

5.Каудальное ретикулярное ядро (nucleus reticularis caudalis) находится выше предыдущего.

6.Оральное ретикулярное ядро (nucleus reticularis oralis) располагается на границе со средним мозгом и продолжается в мезэнцефалическую ретикулярную формацию. Волокна каудального и орального ядер вместе с волокнами гигантоклеточного ядра образуют восходящие и нисходящие системы волокон.

Трапециевидное тело (corpus trapezoideum) располагается между передней и задней частями моста в виде полоски шириной 2-3 мм. Образовано собственными ядрами трапециевидного тела (nucleus proprius), а также волокнами вентрального и дорсального слуховых ядер (nucleus cochleares anterior et рorterior). Отростки клеток ядер трапециевидного тела, переднего и заднего ядер объединяются в боковую петлю (lemniscus lateralis), имеющую также свое ядро (nucleus lemnisci lateralis). Трапециевидное тело, переднее и заднее ядра, боковая петля участвуют в образовании проводящего слухового пути.

Филогенез

В филогенезе, у низших позвоночных животных Варолиев мост не отделен четко от продолговатого мозга. Он обособляется только у млекопитающих. Это происходит с развитием коры и нисходящих из нее проекционных путей. Вместе с этим растет количество собственных ядер вентральной части моста. Это обуславливает появление и развитие средних ножек мозжечка и его полушарий. Особенно значительно вентральные части моста и средние ножки мозжечка выражены у человека.

Онтогенез

В онтогенезе мост как отдел заднего мозга происходит из ромбовидного мозгового пузыря. На стадии пяти мозговых пузырей ромбовидный мозг делится на добавочный (myelencephalon), из которого развивается продолговатый мозг и задний мозг (metencephalon). Крыша заднего мозга преобразуется в мозжечок, а дно и стенки заднего мозга становятся структурами моста. Полость ромбовидного мозга остается общей для продолговатого мозга и моста и является полостью IV желудочка.

Почти все ядра черепно-мозговых нервов моста закладываются в ростральных отделах продолговатого мозга. Их перемещение в мост происходит после образования мозгового изгиба. На 7-й неделе развития эмбриона клетки крыловидной пластинки продолговатого мозга мигрируют в ростровентральном направлении и образуют на вентральной поверхности моста понтобульбарное тело, которое позже превращается в собственные ядра моста.

Мозжечок

Мозжечок (сerebellum) располагается на дорсальной поверхности ствола мозга. Вентральная поверхность мозжечка прилежит к парусам четвертого желудочка и тесно связана со стволовыми структурами тремя парами мозжечковых ножек: с продолговатым мозгом нижними ножками (pedúnculus cerebelláris inférior), с мостом средними ножками (pedúnculus cerebelláris médius) и со средним мозгом — верхними ножками (pedúnculus cerebelláris superior). Наиболее мощными являются средние ножки. Все ножки выходят из мозжечка рядом, а потом верхние ножки направляются к среднему мозгу вместе с верхним мозговым парусом, а нижние – к продолговатому мозгу вместе с нижним мозговым парусом. Рострально над мозжечком лежат затылочные доли большого мозга, которые заходят за дорсальные границы мозжечка. Мозжечок отделен от большого мозга глубокой поперечной щелью мозга. Он, как и большой мозг, покрыт тремя оболочками.

Анатомически мозжечок человека состоит из трех основных частей: двух полушарий (hemispheria cerebelli) и соединяющей их средней части – червя (vérmis cerebélli). Поверхность мозжечка изрезана глубокими ветвящимися бороздами. Глубокие борозды мозжечка делят полушария и червь на дольки, которые объединяются в доли: верхние, задние и нижние. Доли отделяются друг от друга щелями.

Между обоими полушариями мозжечка располагается изрезанная узкими, параллельно идущими бороздами средняя часть – червь (vermis). На нем различают верхнюю поверхность – верхний червячок, и нижнюю – нижний червячок. Две продольно идущие бороздки на каждой поверхности мозжечка отделяют верхний и нижний червячок от полушарий мозжечка. На верхнем и нижнем червячках различают доли, которые состоят из нескольких извилин.

Верхний червячок спереди назад состоит из следующих долей:

1) язычок мозжечка;

2) центральная долька;

3) горка;

4) лист червя, в виде очень узкой дольки располагающейся сзади, на границе перехода верхнего червячка в нижний.

На нижнем червячке, в направлении спереди назад, различают следующие доли:

1) узелок, к передним отделам которого присоединяется задний мозговой парус;

2) втулочка червя;

3) пирамида червя.

На верхней поверхности полушарий мозжечка отмечают следующие борозды и дольки.

Четырехугольная долька (lobulus quadrangularis) разделяется передней верхней бороздой, (sulcus superior anterior), на переднюю и заднюю части. Четырехугольная долька ограничивается задней верхней бороздой от верхней полулунной дольки (lobulus semilunaris superior).

Кпереди от lobulus quadrangularis залегают небольшие извилины, так называемые крылья центральной дольки. Книзу и кпереди от последних лежат небольшие участки мозжечка – связи язычка (vincula lingulae).

На нижней поверхности полушарий мозжечка располагаются следующие борозды и дольки.

Группа концентрически расположенных извилин образует миндалину (tonsilla). Кнаружи и кзади от миндалины залегает двубрюшная долька (lobulus biventer). Двубрюшная долька соответствует пирамиде червячка.

Кнаружи от миндалины и кпереди от двубрюшной дольки располагается наиболее выступающая кпереди часть нижней поверхности мозжечка – клочок (flocculus).

Кзади от двубрюшной дольки лежит нижняя полулунная долька (lobulus semilunaris inferior).

Нейронная организация мозжечка существенно отличается от таковой стволовых структур. Основная масса нейронов сосредоточена на поверхности и создает кору мозжечка (cortex cerebelli). Площадь коры велика, так как кора имеется и на боковых поверхностях борозд (около 80%).

Притом, что масса мозжечка составляет лишь 1/9 от массы обоих больших полушарий, площадь поверхности его коры равна площади поверхности одного из них. Серое вещество коры, расположенное на поверхности ветвящихся борозд, пронизывает, как дерево, белое вещество. Поэтому рисунок, образуемый серым и белым веществом на срезах мозжечка, называют древом жизни мозжечка. В глубине белого вещества имеются скопления серого вещества – парные ядра мозжечка (nuclei cerebelli). В черве по обеим сторонам от средней линии имеются два ядра шатра (núcleus fastígii cerebélli), латеральнее ядер шатра в полушариях мозжечка наблюдаем шаровидные ядра (núcleus glóbusus cerébelli). Латеральнее последних, в полушариях имеются пробковидные ядра (nucleus emboliformis), а еще дальше – самые крупные ядра полушарий, зубчатые (nucleus dentatus), представляющие собой волнообразно изгибающуюся пластинку серого вещества.

Кора мозжечка четко разделена на три слоя:

1) наружный – молекулярный слой (stratum moleculare). В нем находятся аксоны и дендриты клеток нижележащих слоев, а также звездчатые и корзинчатые клетки;

2) средний – ганглиозный слой (stratum ganglionaris). Образован крупными грушевидными клетками Пуркинье, имеющими мощное, сильно ветвящееся дендритное дерево в молекулярном слое;

3) внутренний – зернистый слой (stratum granulosum). Аксоны клеток-зерен направляются в молекулярный слой, где Т-образно ветвятся и вступают в синаптические контакты с дендритами клеток Пуркинье, корзинчатых и звездчатых клеток. Дендритное дерево клеток Пуркинье располагается в плоскости, перпендикулярной оси борозды, а аксоны клеток зерен – параллельно ей. На одну клетку Пуркинье приходится около 5 тыс. клеток-зерен. На соме и дендритах клеток Пуркинье заканчиваются еще и аксоны звездчатых и корзинчатых клеток, а также так называемых лазающих волокон от ядер оливы (пришедших к коре мозжечка по оливо-мозжечковым путям). Остальные афферентные пути заканчиваются в коре мозжечка в виде моховидных волокон на клетках-зернах, а также на звездчатых и корзинчатых клетках. Эфферентные выходы из коры мозжечка созданы аксонами клеток Пуркинье, заканчивающимися на клетках подкорковых ядер мозжечка. Из аксонов клеток ядер мозжечка состоят эфференты мозжечка, связывающие его с другими отделами ЦНС.

Афферентные и эфферентные волокна образуют в совокупности три пары мозжечковых ножек. Через нижнюю пару ножек мозжечок получает афференты от дорсального спиномозжечкового пути Флексинга, здесь проходят оливо-мозжечковый путь, пути от вестибулярных ядер VIII пары нервов и ядер V, VII, IX и X пар черепно-мозговых нервов, а также от ядер Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Через нижние ножки выходит лишь один эфферентный путь от ядер шатра к вестибулярным ядрам продолговатого мозга. Средние ножки имеют только афферентные волокна, идущие от собственных ядер моста, а также коллатерали от кортикоспинальных путей. Через эти ножки различные отделы коры больших полушарий (лобные, височные и затылочные) связаны с мозжечком, так как на собственных ядрах моста заканчиваются корково-мостовые нисходящие пути. Через верхние ножки мозжечок получает афферентные волокна от вентрального спиномозжечкового пути Говерса, а также – от передних бугров четверохолмия. Основную же массу передних ножек составляют эфферентные волокна, идущие к красному ядру, ретикулярным ядрам и буграм четверохолмия среднего мозга, к таламическим и гипоталамическим ядрам промежуточного мозга. Через