Схема причинно-следственных связей

Причина А1 порождает - А2 - А3 - А4

В1 - В2 - В3 - В4

С1 С2 - С3 - С4

Д1 Д2 - Д3 - Д4

Причины А1 –Д1 – локализованы в определенных местах яйца.

Эта схема наиболее близка к неопреформистам, которые считали, что причины существуют изначально в яйце. Затем стали открывать другие связи, например, В2 -–3 В3 С4 (или Д4), С2 –В3.

Влияние одного формообразовательного процесса на другой получило название индукции. Это всегда – примеры причинно - следственных связей. Если удалить из яйца какую либо область и с ней какую-либо причину (В1, С1), то должен был бы возникнуть ущербный зародыш (без В4, С4). Но может быть и по-другому.

На входе А1 –на выходе А4

Д1 В4 С4 Д4

Это свидетельствует о неоднородности связей. В этом суть эмбриональных регуляций. Это пример регуляции после удаления материала (1).

Второй тип регуляции (2) добавлением материала.

А1 - - - А4

В1 -----

С1-----

Д1 ------ В4

А1------

В1------ С4

Д1 ------ Д4

Третий тип регуляции (3) при пересадках (перемешиваниях).

В1------------А4 Все структуры появились в определенном порядке, как и в

С1------------В4 норме.

А1------------С4

Д1------------Д4

Это схемы регуляций. Явление эмбриональных регуляций, под которым понимают восстановление нормальной геометрически правильной и полной структуры организма, несмотря на удаление, прибавление или перемешивание части материала зародыша, было открыто Г. Дришем. Рассмотрим, как это явление распространено среди живого материала.

Ооцит. Проверка регуляционных способностей. В этих опытах использовали ооциты асцидий.

1. Центрифугирование. Опыты на яйцеклетках асцидий. С помощью центрифугирования отрывают часть цитоплазмы и из уменьшенной яйцеклетки в большинстве случаев вырастает зародыш меньшего размера, но с нормальным строением. Из безъядерной части, в которую трансплантировали чужое ядро, также развивался нормальный зародыш.

2. Слияние ооцитов – получали гигантский ооцит, из которого формировался гигантский зародыш

Исключение. Единственная структура, не регулирующаяся в ооцитах, - это половая плазма насекомых. Если её убить, насекомое, развившееся из такого яйца, будет стерильным.

Оплодотворенное яйцо.

Удаление или прибавление плазмы регулируется в дальнейшем развитии (пример - морской еж).

Регуляции не будет в немногих случаях у асцидий. Это пример, когда судьба определенных участков уже детерминирована на стадии оплодотворения. Что такое детерминация? Это одно из основных понятий, выработанных экспериментальной эмбриологией. Детерминация – это процесс определения судьбы данной части зародыша. Части зародыша, судьба которых ещё не определена, называются недетерминированными, части с определенной судьбой – детерминированными.

Стадии дробления.

Ганс Дриш в 1891году положил начало экспериментальному изучению регуляционных способностей зародыша именно на стадии дробления.

1. Яйца морских ежей путем встряхивания разбивали на отдельные бластомеры. Развивались нормальные личинки.

2. Кишечнополостные. До стадии 16 бластомеров можно получить нормальный зародыш из отдельного бластомера.

3. Это примеры недетерминированногорегулятивного дробления – у иглокожих, кишечнополостных, позвоночных.

4. Детерминативное (или детерминированное) дробление. У моллюсков с полярной лопастью.

Нормальная личинка – трохофора будет развиваться только из того бластомера, у которого сохраняется полярная лопасть.

Полярная лопасть

Это случай, когда регуляция утрачивается на стадии дробления (моллюски, черви, гребневики)

Стадия бластулы.

1. Регуляция сохраняется у иглокожих.

2. Развитие по положению – у амфибий. Производили трансплантацию из одной области в другую. Так, участок презумптивного нейрального материала пересаживали в область хорды. Он изменял свою судьбу под диктовкой окружающей среды и развивался в хордальную ткань.

3. Можно пересаживать нервный участок в покровную эктодерму и наоборот. Можно менять участки мезодермы и нервной ткани – всегда идет регуляция.

Нельзя пересаживать участок эктодермы в энтодерму, а наоборот можно. Единственный участок, который «помнит» изначально свой ход развития, т.е, детерминирован, это участок серого серпа, который всегда дает хорду.

Выводы:

1. Всегда имеется период развития, когда часть зародыша ещё не определила свою будущую судьбу.Это означает, что детерминация не наступает в самом начале развития. На стадии оогенеза почти никогда нет детерминации.

2. На стадии оплодотворения детерминация есть в немногих случаях.

3. На стадии дробления детерминация есть у некоторых животных, но у большинства детерминации нет.

4. На стадии бластулы у амфибий ещё ни одна часть не определила свою судьбу. Это происходит на гаструле.

Детерминация – процесс, разворачивающийся во времени. Есть взрослые организмы, которые обладают хорошей регуляцией (планарии, гидры), но это уже относится к проблемам регенерации.

Чем определяется регуляция? Рассмотрим это на примере бластулы морского ежа. Информацию о расположении зачатков можно передать «телеграфным» способом, используя сетку координат. Для трансляции нужна система координат, связанная с целым зародышем.

Рисунок. Бластула морского ежа. Стрелками показано распространение влияний, меняющих судьбу зачатков. При этом гаструла имеет нормальный вид. Значит, зачатки дифференцированы не в плане им предначертанным. Они изменили свою судьбу. Мезодерма стала энтодермой, энтодерма стала эктодермой.

Ганс Дриш сформулировал основной закон экспериментальной эмбриологии: Судьба части зародыша есть функция от её (части) положе-ния в целом,т.е, судьба части соответствует координатам каждого зачатка в целом зародыше.

Судьба зачатка зависит от его положения в целом, а не от состояния участка. Зачаток осуществляет свою судьбу, как часть от целого.

Закон Дриша «работает» в нормальном развитии. Развитие никогда не бывает абсолютно точным, особенно в измененных условиях внешней среды – «флуктуациях». Особенно подвержен влияниям период клеточного размножения: клеток может быть больше или меньше, однако, это не изменяет строения зародыша.

Закон Дриша непосредственно вытекает из фактического материала и может рассматриваться как эмпирическое обобщение. Значительно труднее оказалось ответить на вопрос о реальных механизмах. Сам Дриш был убежден, что открытая им закономерность отражает свойства, присущие исключительно живым системам. Он считал, что в основе его закона не могут лежать какие-либо действующие и в неорганической природе физико-химические законы. Поэтому открытый им закон по его мнению лежит в основе витализма– философского мировоззрения, подчеркивающего автономность жизненных явлений и их полную противоположность явлениям неживой природы.

Такое объяснение не удовлетворяло эмбриологов и поиски механизмов развития с помощью экспериментальных методов продолжались.