На вторичную полость рта и носовую полость
В течение 6-7-й недели эмбрионального развития начинаются образование твердого и мягкого нёба и разделение первичной ротовой полости на два отдела: вторичную полость рта и носовую полость. Это связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов — нёбных отростков. В начале 7-й недели края нёбных отростков направлены наклонно вниз и лежат вдоль дна ротовой полости, по бокам от языка. В дальнейшем, по мере опускания вниз языка, края нёбных отростков поднимаются вверх и к средней линии.
Опускание вниз языка и перемещение нёбных отростков становятся возможными благодаря быстрому увеличению размеров нижней челюсти, которое наступает в это время. Нижняя челюсть увеличивается не только в длину, но и в ширину, что приводит к увеличению пространства внутри дуги нижней челюсти. В это пространство и опускается язык, давая возможность осуществиться перемещению нёбных отростков из вертикального положения в горизонтальное. В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. Их сращение начинается в передних отделах и постепенно распространяется кзади.
Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Она отделяет вторичную полость рта от носовой полости. Одновременно с этим происходит рост носовой перегородки, которая срастается с нёбом и делит носовую полость на правую и левую носовые камеры.
Если все это протекает нормально, то нёбо получается в виде сплошной перегородки между cavitas nasi et oris, а все щели между многочисленными отростками, участвующими в образовании лица, бесследно зарастают; остаются только отверстия ноздрей, рта и разрезы глаз. Но возможны отклонения от нормы — врожденные пороки развития и притом в двух противоположных направлениях: с одной стороны, процесс слияния отростков может идти дальше обычного, и естественные отверстия зарастают; это атрезии (например, заращение ноздрей); с другой стороны, та или иная щель зародышевого периода может остаться и во взрослом состоянии, что характеризуется как аномалии.
Рис. 5. Аномалии развития лица и полости рта [Бажанов Н.Н., 1990]. А — косая щель лица; Б — «заячья губа»; В — расщелина нёба; Г — срединная щель верхней губы |
При недоразвитии нёбных отростков они не срастаются (не сближаются), и ребенок рождается с расщелиной твердого и мягкого нёба («волчья пасть»). Данная аномалия встречается чаще у девочек, чем у мальчиков (1:2500 новорожденных) (рис. 5).
Наиболее частое явление представляет так называемая «заячья губа» — боковая щель верхней губы, она расположена несколько латерально от срединной плоскости и проходит как раз в том месте, где у зародыша находится щель между медиальным носовым и верхнечелюстным отростками. Врожденная расщелина губы несколько чаще выявляется у мальчиков (1:700-1000 новорожденных), обычно бывает односторонней (80 % всех расщелин губы), реже двусторонней. В более редких случаях щель продолжается кверху к отверстию ноздри и даже дальше, отделяя крыло носа от спинки. Эта аномалия развития называется «боковая носовая щель». В других случаях щель продолжается не прямо кверху, но косо вверх и латерально, обходя сбоку крыло носа, и достигает области глаза, причем разделяется (сверху вниз) также нижнее веко. Эта аномалия зависит от несращепия слезно-носовой щели между латеральным носовым и верхнечелюстным отростками зародыша — так называемая косая щель лица. При несращении медиальных носовых отростков развивается срединное расщепление губы. Если не срастается верхнечелюстной отросток с нижнечелюстным, то получается поперечная щель лица — ротовое отверстие увеличено в одну или в обе стороны, как будто бы сделан горизонтальный разрез щеки от угла рта в латеральном направлении — рот ненормально большой величины — macrostoma (от греч. macros — большой и stoma — рот). Прямую противоположность этой аномалии представляет случай, когда соединение верхнечелюстного с нижнечелюстным отростком пошло далее обыкновенного, и получается рот ненормально малой величины — microstoma (от греч. micro — маленький и stoma — рот).
Аномалии развития возникают при некоторых хромосомных аномалиях, возникающих под действием тератогенных препаратов, инфекционных заболеваний, облучения, гормонов. Критический период действия вредных факторов соответствует времени наибольшей активности процессов формирования структур лица (4-8-я недели).
Развитие слюнных желез
Закладки околоушной и поднижнечелюстной слюнных желез впервые обнаруживаются на 5-6-й неделе, а подъязычной — на 7-8-й неделе. Развитие мелких слюнных желез начинается на 3-м месяце.
Дифференцировка клеток концевых отделов и выводных протоков продолжается в течение всего внутриутробного периода и неполностью завершается к рождению.
Пороки развития
· Аплазия желез. Чаще встречается не полная аплазия, а частичная, когда нарушается развитие лишь одной или нескольких желез.
· Дистопия желез. При дистопии или гетеротопии закладка железы смещается по сравнению с нормой, вследствие чего нарушается ее топография.
· Пороки развития выводных протоков желез — их отсутствие, смещение, отсутствие просвета — атрезия или резкое мешковидное расширение — эктазия.
Развитие языка
Рис. 6. Развитие языка [Schumacher G.H., 1984]. 1 — tubercula lingualia lateralia; 2 — tuberculum impar; 3 — sulcus terminalis; 4 — foramen coecum; 5 — copula; 6 — epiglottis |
Из этого бугорка развивается небольшая часть спинки языка, которая у взрослых лежит кпереди от слепого отверстия в углу, образованном желобоватыми сосочками языка. Слепое отверстие представляет собой небольшую ямку у корня языка, оставшуюся на месте возникновения зачатка щитовидной железы. Кпереди от непарного бугорка, на внутренней стороне обеих первых (мандибулярных) жаберных дуг образуются два утолщения, которые называются боковыми язычными бугорками.
Сливаясь вместе, эти бугорки дают начало большей части слизистой оболочки тела языка и его кончика. Наконец, корень языка возникает из утолщения слизистой оболочки, лежащего позади слепого отверстия на уровне 2-й и 3-й жаберных дуг. Это так называемая скоба (copula). Copula продолжается в краниокаудальном направлении от tuberculum impar до бугорка, который является закладкой надгортанного хряща. Между скобой и непарным бугорком располагается устье щитовидно-язычного протока (ductus thyroglossus), которому у взрослого соответствует слепое отверстие языка. Все эти зачатки языка быстро срастаются вместе, образуя единый орган. В дальнейшем границей между корнем и телом языка служит линия расположения желобоватых сосочков, образующая угол, открытый кпереди.
Как показали современные исследования, слизистая оболочка передних
2/3 языка развивается из эктодермы, в то время как слизистая оболочка, расположенная за sulcus terminalis, имеет энтодермальное происхождение. Мышцы языка развиваются из зажаберных миотомов (из миотомов затылочных сомитов).
Язычная миндалина развивается на 9-й неделе жизни вследствие миграции лимфоцитов в область корня развивающегося языка.
Нарушения нормального хода развития языка приводят к появлению уродств этого органа. Наиболее частой аномалией (1:300 новорожденных) развития является укорочение уздечки языка, вследствие чего кончик языка фиксирован к дну полости рта и уменьшена его подвижность (что нередко требует оперативного вмешательства). В тех случаях, когда зачатки, возникающие из боковых язычных бугорков, не сливаются, может произойти расщепление кончика языка. Неправильное развитие tuberculum imparможет явиться причиной возникновения «добавочного» или «двойного языка». Интересный пример подобного рода врожденных уродств языка описан у девочки 10 лет: на дорсальной поверхности языка располагается как бы второй язык, но только меньших размеров, который лежал кпереди от foramen caecum. Этот добавочный язык резко возвышался над поверхностью органа и наряду с расщелиной нёба мешал нормальной артикуляции и глотанию. Речь девочки была невнятной. Непропорциональное окружающим тканям развитие языка приводит к формированию чрезмерно большого или маленького языка. Эти аномалии носят название макроглоссии и микроглоссии.
Развитие молочных зубов
Зубы человека развиваются из слизистой оболочки ротовой полости зародыша. Процесс их развития включает три периода.
I. Период закладки зубных зачатков.
На 6-7-й неделе развития многослойный плоский эпителий ротовой полости зародыша образует дугообразные утолщения, соответствующие расположению будущих альвеолярных отростков челюстей. Эти утолщения внедряются в подлежащую мезенхиму и почти сразу же разделяются па две пластинки — вестибулярную и зубную. Вестибулярная пластинка расщепляется, и образуется открытая бороздка — будущее преддверие ротовой полости. На 8-й неделе развития на наружной поверхности зубной пластинки образуется 10 округлых разрастаний эпителия в соответствии с будущим расположением молочных зубов. Это зубные почки.
II. Период формирования и дифференцировки зубных зачатков подразделяется на две стадии.
Рис. 7. Схема развития зуба (разрез) [Кудрин И.С., 1968]. 1 — развивающееся преддверие рта; 2 — зубная пластинка; 3 — эмалевый орган молочного зуба; 4 — зубной сосочек; 5 — зубной мешочек; 6 — начало развития постоянного зуба |
2. Стадия «колокольчика» (bell stage). Дифференцировка зубных зачатков.
Дальнейший рост эмалевого органа приводит не только к увеличению его размеров, но и к изменению формы. Он становится похож на колокольчик — отсюда и название этой стадии развития зубов. К концу 4-го месяца развития зародыша завершается дифференцировка клеток эмалевого органа в адамантобласты и клеток зубного сосочка в одонтобласты. Адамантобласты начинают продуцировать эмаль, а одонтобласты — дентин. Это свидетельствует о том, что период дифференцировки зубных зачатков сменяется периодом гистогенеза.
III. Период гистогенеза характеризуется развитием зубных тканей: дентина, эмали, пульпы и цемента. Однако, следует отметить, что в течение эмбриональной жизни цемент не образуется, так как в этот период закладываются только коронки молочных зубов. Корни молочных зубов формируются после рождения, начиная с 4-5-го месяца его жизни, а с 6-7-месячного возраста начинается их прорезывание.
Порядок закладки и развития зачатков молочных зубов, а также их последующее прорезывание происходят не одновременно. Первыми закладываются и прорезываются медиальные, затем латеральные резцы, после этого первые коренные, клыки и, наконец, вторые коренные зубы. Причем каждая группа зубов на нижней челюсти прорезывается несколько раньше, чем на верхней.
Факторы прорезывания зубов до сих пор остаются недостаточно изученными. Одни ученые полагают, что прорезывание связано с изменениями в самом зубе и происходит благодаря усиленному росту пульпы, приводящему к повышению внутризубного давления. Действие этого давления подобно действию ракетного двигателя, под влиянием которого зуб выталкивается в полость рта, двигаясь по направлению наименьшего сопротивления. По мнению других исследователей этот процесс связан с изменениями в окружающих тканях, то есть в результате формирования альвеол. Вполне возможно, что обе указанные причины играют существенную роль в процессе прорезывания зубов.