Модификации, их выражения и обратимость

Иногда модификация касается отдельных признаков или органов. Так, например, в зависимости от цвета окружающего фона меняется окраска у молодых саламандр (Salamandra maculosa, пo Каммереру).

В зависимости от интенсивности освещения меняются величина, форма и структура листьев у многих растений.

В других случаях модификация касается в большей или меньшей степени всего организма. Различия в питании личинок приводят у насекомых обычно к весьма значительным различиям в величине взрослого насекомого.

Иногда способность к модификациям выражается в явной перестройке всей организации. Изменения имеют характер целостных и притом безусловно приспособительных преобразований. Организация оказывается полиморфной в зависимости от разных условий среды. Можно сказать, что такой организм обладает не одной нормой, а несколькими вполне законченными «адаптивными нормами». При ясно характеризуемых экологических различиях получаются «экофены» Турессона. Таковы различия между долинными и горными модификациями ряда растений.

Иногда разные адаптивные нормы отвечают различным сезонам (сезонный полиморфизм и цикломорфоз). Реже такой полиморфизм связывается с половыми различиями (например, у червя Bonellia) или сочетается с разделением труда внутри колонии, как у пчел и, в особенности, у муравьев и термитов.

Модификации различаются и по форме реагирования. Иногда реакция имеет характер непосредственного ответа на данный раздражитель, который прямо влияет на течение известных физиологических процессов. Таково, очевидно, непосредственное влияние температуры на процессы пигментации. Возможно, что и влияние температуры на скорость течения некоторых формообразовательных процессов, на скорость роста и скорость гистологической дифференцировки имеет иногда также характер непосредственного влияния на развивающиеся ткани организма. Однако в большинстве случаев, несомненно, сказывается весьма косвенное влияние факторов через более или менее сложную цепь зависящих друг от друга физиологических процессов. Самый характер зависимости дает нередко ясные на это указания. Таковы как раз все более сложные реакции, имеющие ясно выраженный адаптивный характер. Здесь нередко реагирующей тканью является вовсе не та ткань, которая воспринимает раздражение от внешнего фактора (обычно это эмбриональные и меристематические ткани, хорошо защищенные от различных внешних влияний). С другой стороны, и внешний фактор, вызывающий данную морфогенетическую реакцию, может быть совершенно не тем фактором, к которому организм приспособляется. Наконец, может быть и очень большое расхождение между временем восприятия известных раздражений и временем, когда это влияние обнаруживается в морфогенетиче-ской реакции. Так, у некоторых деревьев световая и теневая формы листьев предопределяются условиями освещения еще в течение предшествующего лета, а не весной, когда эти почки начинают развиваться.

При этом обычно нет никакой пропорциональности между интенсивностью внешнего фактора и количественным выражением модификации. В известных условиях минимальной интенсивности внешнего фактора, отвечающей нижнему порогу раздражимости тканей организма, сразу наступает типичная реакция в полном своем выражении. При дальнейшем увеличении интенсивности раздражителя до максимально допустимого уровня, отвечающего верхнему порогу раздражимости тканей, характер реакции организма не меняется. Все это указывает на существование физиологических корреляций, связывающих в организме ткани, воспринимающие раздражение и реагирующие, и на существование регуляторных механизмов, обеспечивающих не только наступление согласованной реакции различных частей организма, но и типичное их оформление именно при различных интенсивностях внешних факторов.

Хотя процессы индивидуального развития и зависят от известных внешних факторов, однако в этом взаимодействии между развивающимся организмом и средой лишь решается вопрос о включении известной, типичной для организма (в данных условиях) формообразовательной реакции. После некоторого, иногда очень краткого, периода «индукции», когда процесс «детерминируется», дальнейшее его течение идет автономно и без наличия этих определяющих факторов. Такое развитие можно назвать «авторегуляторным» (Шмальгаузен, 1940). Большая или меньшая степень «авторегуляции» характерна для всех адаптивных модификаций и тем более для всех вообще «нормальных» формообразовательных процессов.

Косвенный характер связи между внешними факторами и организмом обнаруживается еще резче в тех случаях, когда она осуществляется лишь через функции организма, которые меняются в особенности в связи с изменением поведения животного в той или иной обстановке. Таким образом сказываются и влияния биотического окружения на организм животного через «упражнение и неупражнение» его органов. В первую очередь здесь идет речь о мышцах, объем которых увеличивается при тренировке (у позвоночных животных), затем о структуре, а частью и о форме костей, меняющихся в зависимости от нагрузки. Кроме того, хотя и в менее выраженной форме, это касается легких, почек, желудка и кишечника, сердца и сосудов, кожных покровов (мозоли) и других органов. Наконец, в более тонкой форме это касается и органов чувств и центральной нервной системы. В этом последнем случае медленно обратимые морфогенетические процессы установления нервных связей сочетаются теснейшим образом с особенно быстро обратимыми физиологическими реакциями.

Обратимость модификаций, хотя и была выдвинута нами для проведения известных граней между морфогенетически-ми реакциями (которые могут касаться тончайших структур, как в последних примерах) и физиологическими (которые всегда связаны и с временными изменениями в тонких структурах), бывает выражена весьма различно. Иногда модификации легко обратимы в пределах одной и той же особи и могут повторяться сколько угодно раз в любом направлении.

Растение той расы китайского первоцвета, которая характеризуется белыми цветами при комнатной температуре и красными—в оранжерее (при 30°), можно перенести из комнаты в оранжерею: ближайшие же цветы будут красными; можно ту же особь перенести обратно в комнату, и следующие по порядку цветы будут белыми.

У животных некоторые изменения окраски отличаются очень быстрой обратимостью. Тогда говорят о физиологических реакциях (окраска камбалы под цвет дна, окраска хамелеона). В других случаях они лишь медленно обратимы (у многих земноводных) или в пределах особи совсем необратимы (зависимая пигментация куколок и взрослых насекомых). Тогда говорят о модификациях. К медленно обратимым реакциям относятся и результаты «упражнения и неупражнения» органов. Результаты тренировки мышц угасают при прекращении тренировки. Структура губчатого вещества кости всегда перестраивается соответственно нагрузке данного времени. Это процесс не быстрый, но он может менять свое направление, т. е. обратим в пределах особи. То же самое касается густоты шерстного покрова млекопитающих, оперения птиц, изменений сердца, легких и кишечника позвоночных. Другие модификации, как уже упомянуто, развившись у известной особи, удерживаются ею затем на всю жизнь.

Обратимость модификаций, и особенно адаптивных модификаций, является их существенным свойством. Если способность к адаптивным модификациям рассматривать как исторически развившееся приспособление к изменчивым факторам внешней среды, а иначе их трудно расценивать, то весь их смысл, вся их ценность как приспособления, заключается именно в их. обратимости. Вне этой обратимости, т. е. ненаследственности, не было бы и самого индивидуального приспособления.

Каждый факт унаследования конкретной модификации, если бы он был возможен, уничтожал бы ее адаптивность для потомков, попадающих в иные условия существования, отличающиеся от родительских по тем факторам, которые определяли развитие этой модификации.

НОРМА РЕАКЦИИ

Любой генотип характеризуется своей опреде-леннойнормойреакций. В состав этой нормы входят и индивидуальные реакции организма, попадающего в различные условия внешней среды, т. е. способность к различным его модификациям. В случае резко выраженной целостности адаптивных модификаций организма можно говорить об «адаптивных нормах», как частных проявлениях общей нормы реакций. Такими адаптивными нормами являются «экофены» Турессона как формы индивидуального приспособления растений к свойствам почвы и другим экологическим условиям. Такими же адаптивными нормами будут альпийский габитус многих растений, а также водная и воздушная формы амфибиотических растений, сезонные формы многих животных и т. п.

Рис. 1. Некоторые мутации Drosophila melanogaster, выражающиеся главным образом в нарушении нормального строения крыльев. 1 — Notch, 2 — Beaded, 3 — rudimentary, 4 — curled, 5 — vestigial. Все самки. По Т. Моргану, 1919, и Т. Моргану и др., 1925

Совершенно иной характер имеют неприспособительные модификации, или «морфозы». Они возникают как новые реакции, не имеющие еще своей исторической базы. При этом либо организм сталкивается с новыми факторами среды, с которыми он в своей истории не имел дела, либо, в результате мутации, норма реакций самого организма оказывается измененной (нарушенной). В первом случае мы наблюдаем «рентгеноморфозы», «хе-моморфозы», «термоморфозы» и т. п.. во втором случае — различные выражения мутаций при разных условиях внешней среды. Все эти реакции в лучшем случае индифферентны, чаще всего они имеют характер более или менее резко выраженного нарушения существующей организации или проявляются как явные уродливости, мало жизнеспособные в естественных условиях существования. Такие морфозы, как правило, очень лабильны: они весьма легко меняют свое выражение при изменении интенсивностей факторов внешней среды. Примерами морфозов могут служить изменчивые выражения многих мутаций плодовой мушки-дрозофилы.

Известная мутация уродливого брюшка (Abnormal abdomen) получает свое максимальное выражение при развитии личинок на хорошем влажном корме. По мере его подсыхания выражение меняется вплоть до почти нормального строения брюшка. Мутация vestigial обладает при высоких температурах (32°) почти нормальными крыльями (по крайней мере, у известного числа особей); при понижении температуры их величина уменьшается, и они становятся совершенно рудиментарными при 25–18° С. Аллеломорфная vestigial мутация pennant обладает, наоборот, при низкой температуре почти нормальными крыльями, а при повышении температуры (от 16 до 30° С) они постепенно уменьшаются в размерах. Гетерозигота pennant X vestigial обладает сменой направления реакции. При повышении температуры от 16 до 22° величина крыльев уменьшается, при температурах 22–26° С она остается неизменной (уменьшенной), а при дальнейшем повышении температуры до 32° размеры крыльев возрастают (рис. 22–24). Во всех этих реакциях нет ничего благоприятного, ничего приспособительного. Они в такой же мере нарушают строение организма, как и другие мутации, обладающие более стабильным выражением.

Действительно, новые реакции организма никогда не имеют приспособительного характера. Они возникают вместе с мутациями как различные формы их выражения при разных условиях внешней среды. Если организация растений и животных, строясь на мутациях, приобретает приспособительный характер лишь в процессе эволюции, то и все их реакции, строясь также на мутациях, приобретают свой приспособительный характер также лишь в течение своего исторического развития в определенных условиях внешней среды.

Рис. 2. Рецессивная мутация tetraptera с очень изменчивым выражением. а —нормальный гальтер (жужжальце): b — g — различные выражения мутации; b — е — стадии преобразования гальтера в крыло, f — g — редукция гальтера. По Н. В. и Н. А. Тимофеевым-Ресовским, 1933

Все новое, в том числе и способность к адаптивным модификациям, создается в процессе естественного отбора мутаций с их характерными нормами реакций. Об этом мы еще будем говорить в дальнейшем. Здесь же отметим одно различие между морфозами и адаптивными модификациями. Морфозы, как мы только что видели на ряде примеров, весьма лабильны (как и мутации). Они легко меняют свое выражение при изменении факторов среды. Вместе с тем сходные реакции легко меняют свое выражение и в разных генотипах, даже при небольших различиях (например, Bar и infra-bar, vestigial и pennant обладают противоположными температурными реакциями). Нередко обнаруживаются и значительные индивидуальные различия в выражении мутаций (vestigial, Bar, Abnormal abdomen, Beaded, aristopedia, tetraptera и другие мутации при одних и тех же условиях дают индивидуально различные реакции). В этом ясно проявляется малая устойчивость молодых, еще недавно возникших, форм реагирования (рис. 1, 2).

С другой стороны, конкретные адаптивные модификации иногда весьма устойчивы (как и норма). Они проявляются в общем почти одинаково у самых различных особей данного вида и нередко допускают в довольно широких пределах изменения интенсивностей даже тех факторов среды, которые непосредственно связаны с данной индивидуальной адаптацией. Обычно требуется лишь некоторый минимум интенсивности для того, чтобы известная модификация приобрела свое полное выражение. Дальнейшее повышение интенсивности детерминирующего или освобождающего фактора не приводит к изменению этого выражения. Это ясно указывает на существование внутренних механизмов, регулирующих развитие модификации. В процессе эволюции все формообразование, т. е. весь реакционный аппарат вместе со всеми его приспособительными реакциями, снабжается регулирующими механизмами, защищающими процессы индивидуального развития от возможных нарушений их со стороны изменчивых, и во многом случайных, влияний факторов внешней среды. Элементы авторегуляции характерны для всех адаптивных модификаций и отличают их как процессы, имеющие за собой длительную историю, от морфозов как реакций, не имеющих еше своего исторического прошлого. И адаптивность модификаций, и их устойчивость есть результат эволюции в известных условиях внешней среды.

Понятие «нормы реакций» имеет большое значение для общих проблем биологии, как одно из немногих строго определенных понятий, которые помогают внести полную ясность в дискуссионные вопросы о формах изменчивости и их значении в процессе эволюции. Любая модификация означает определенную форму индивидуального реагирования, входящую в норму реакций данного организма и являющуюся одной из ее характеристик. С другой стороны, мутация означает изменение этой нормы реакций организма, и это является исчерпывающей характеристикой любой как «видимой», так и «физиологической» мутации.

МУТАЦИИ И ИХ ВЫРАЖЕНИЯ

Как уже сказано и как это видно из приведенных примеров, мутации выражаются в наследственном изменении нормы реакций. Это есть их наиболее общее и всегда правильное определение.

Изменение нормы реакций означает обычно и изменение процессов индивидуального развития (которые определяются именно нормой морфогенетических реакций), т. е. более или менее глубокое изменение организации, вплоть до тончайших структур, а также любых признаков и функций организма. Наиболее изучены мутации у плодовой мушки-дрозофилы (Drosophila melanogaster). Здесь известно множество мутаций с измененной окраской тела (от почти черной до светло-желтой) или отличным цветом глаз (кроме нормальной красноглазой формы, известны мутации с темно-бурыми, вишневыми, киноварными, эозиновыми, кремовыми и белыми глазами), с изменением длины или формы щетинок, с различным их расположением: некоторые щетинки или целые группы щетинок могут выпасть или появляются удвоенные, или добавочные щетинки на новых местах. В мутациях изменяются величина и форма глаз, строение глазков, величина и форма крыльев (рис. 3), длина и строение антенн и конечностей, строение ротовых частей, груди или сегментов брюшка. Известны безглазые и бескрылые формы. Изменяются части наружного полового аппарата, а также и половые железы с их придаточными частями. Мутации могут различаться по числу яйцевых трубок, по числу яйцевых камер, по внешнему виду самих яиц. Мутации выделяются нередко по пигментации внутренних органов или по их недоразвитию.

Рис. 3. Рецессивная мутация aristopedia с очень изменчивым выражением. а — нормальная антенная Drosophila melanogaster; b — g — различные выражения мутации: b — d— преобразование антенны в ножку, е — f — редукция антенны, g —полное исчезновение антенны. По Н. В. и Н. А. Тимофеевым-Ресовским, 1933

Головной мозг изменяется в связи с изменением величины глаз и т. п. Иногда вместо гальтеров развивается пара крыльев, вместо антенн — конечности. Мутации отличаются большей или меньшей плодовитостью (числом откладываемых яиц), большей или меньшей длительностью эмбрионального или личиночного развития, по скорости роста личинки и по числу ее линек. Мутации характеризуются и по своей общей «жизнеспособности» и по средней длительности жизни. Эти последние мутации принято называть «физиологическими». Многие мутации связаны с более значительными нарушениями процессов индивидуального развития, очевидно с расстройством системы корреляций, которые приводят к более глубоким ненормальностям, к остановке развития и, рано или поздно, к гибели развивающегося организма. Такие мутации называются «летальными». Иногда при этом нарушенными оказываются уже процессы образования и развития яйца, процессы дробления или гаструляции; в других случаях расстраиваются процессы образования органов, их координация и физиологические корреляции; в результате организм оказывается действительно нежизнеспособным в любых условиях развития и существования.

Как видно, разные мутации характеризуются определенными качественными различиями. Кроме того, они отличаются друг от друга по глубине захвата основ самой организации, по широте охвата различных ее сторон и по степени своего выражения. Мы знаем у дрозофилы множество мутаций, выражающихся в недоразвитии крыльев (см. рис. 1). Различные мутации связаны при этом с самым различным выражением этого недоразвития, начиная от очень небольшого уменьшения размеров крыловой пластинки или образования на крыльях небольших вырезов вплоть до полной рудиментации крыльев, со всеми возможными переходами между наличием нормальных крыльев и их полным отсутствием (см. рис. 15). Мутации могут быть крупными и малыми, глубокими или поверхностными, морфологическими или физиологическими. Иногда они оказываются в своем выражении довольно узко локализованными; в других случаях они распространяются на множество различнейших признаков. Все то, что в таких деталях изучено у дрозофилы, оказывается справедливым и для других животных и растений (из них некоторые, как, например, львиный зев, изучены также с весьма значительной полнотой) . Мутационный процесс протекает по сути одинаково у различных организмов.

Из многочисленных мутаций, которые могут послужить материалом для прогрессивной эволюции, мы должны особо выделить весьма обычные мутации, выражающиеся в увеличении числа сходных образований (полимеризация). Такие изменения создают почву для дальнейшего усложнения организации путем разделения функций и соответственной дифференциации го-мономных частей.

Мы рассмотрим здесь несколько ближе лишь некоторые вопросы, связанные с мутационной изменчивостью и имеющие большое значение для понимания эволюционных процессов:

A. Вопрос о жизненности мутаций и их характеристике как прогрессивных и регрессивных изменений организма. Мутации «жизнеспособности».

Б. Вопрос о плейотропии, т. е. о множественном или многостепенном выражении мутаций.

B. Вопрос об изменчивости их выражения, включая вопрос о непостоянстве проявления и о возможности скрытого мутирования.

Г. Вопрос об источниках мутаций по частоте мутирования. Мутабильность.

А. ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ МУТАЦИЙ

Огромное большинство мутаций представляют собой более или менее резко выраженные нарушения строения организма и его функций. Это не должно нас удивлять. Все организмы обычно приспособлены к той нормальной обстановке, в которой они живут, и это объясняется их историческим формированием именно в этой обстановке, т. е. в известных, совершенно определенных, условиях внешней среды с ее физическими факторами (почвы, климата и т. п.) и биотическим окружением. Кроме того, любая организация отличается внутренней согласованностью структур и функций. При сложности как внутренних взаимозависимостей частей организма, так и связей его с внешней средой вполне естественно, что почти всякое изменение организации в целом или в ее частях и функциях оказывается неблагоприятным — оно всегда нарушает исторически установившиеся взаимозависимости как в самом организме, так и в его соотношениях с факторами внешней среды. Можно прямо сказать, что при данных условиях внешней среды, к которым данный организм вполне приспособлен, любая мутация оказывается вредной, так как она меняет установившиеся соотношения и, следовательно, нарушает исторически создавшуюся приспособленность организма к этой среде. Само собой разумеется, что масштаб этих нарушений определяется как глубиной мутационного изменения, так и его локализацией. Малые мутации могут быть связаны с очень небольшими нарушениями организации. Их вредность снижается еще более, если мутация охватывает мало ответственные, «поверхностные» признаки и не нарушает заметно более существенных основ организации и жизненно важных приспособлений. Поэтому малые мутации могут и не ставить их обладателей перед особыми опасностями. Такие мутации могут до известной степени размножаться в популяции.

Кроме того, следует обратить особое внимание на то обстоятельство, что факторы внешней среды, к которым приспособлен известный организм, не бывают неизменными (особенно биотические факторы). При изменениях в факторах внешней среды организм теряет свою к ним приспособленность. В этом случае может возникнуть такое положение, что мутация, меняющая те признаки, которые имеют известное отношение к изменившимся факторам среды, может оказаться в более благоприятном положении, чем прежняя, нормальная форма. Мутация, бывшая ранее вредной, может при изменении внешней среды приобрести, положительное значение. Это первое существенное примечание к общему положению о большей или меньшей вредности мутаций.

Вредность мутаций имеет, следовательно, относительное значение. Можно говорить об условной вредности мутаций (в данных условиях существования) и об условной их полезности (при некоторых иных условиях).

Второе, еще более существенное обстоятельство, на которое нам следует обратить внимание, состоит в том, что нормально особи любого вида живут в разнообразных и изменчивых условиях внешней среды. Как физические факторы, так и биологические бывают различными в различных местообитаниях одного и того же вида организмов, а также подвержены как случайным, так и периодическим (в частности, суточным, сезонным) изменениям. Это ставит один и тот же вид организмов в различные условия в разное время и в разных местностях. То, что было вредным в одних условиях, может оказаться безразличным или даже благоприятным в других. В этих случаях мы будем говорить об условной вредности и условной полезности мутаций.

Наконец, в-третьих, при множественном выражении каждой отдельной мутации, может оказаться, что мутация, в общем вредная, обладает все же и безразличными, а иногда, быть может, и отдельными относительно благоприятными выражениями. Эти последние могут в некоторых случаях приобрести положительное значение в известных условиях жизни организма. О таких мутациях можно говорить как о частично полезных и частично вредных.

Вредность мутаций проявляется в их малой жизнеспособности в природных условиях существования. Опыты с выпуском мутан-тных мух-дрозофил на волю показали их быстрое исчезновение (Gordon С, 1935; Гершензон, 1941б).

Генетики иногда говорят о полной «жизнеспособности» тех или иных мутаций. В данном случае имеется, однако, в виду жизнеспособность в условиях экспериментальной культуры, при полной обеспеченности подходящим кормом, при оптимальных физических условиях и при совершенной защите от каких-либо врагов или паразитов. Как бы ни были «жизнеспособны» мухи с рудиментарными или уродливыми крыльями, с кривыми ногами или дефектными глазами, они при жизни на воле в природных условиях быстро погибли бы от голода и от хищников. Кроме того, обычно значительно снижена и плодовитость мутантных мух.

Однако даже в оптимальных условиях лабораторных культур плодовитость и «жизнеспособность» большинства мутаций оказывается более или менее значительно пониженной (не говоря уже о многочисленных совершенно нежизнеспособных «летальных» мутациях).

На прилагаемой таблице 1 сопоставлены данные по жизнеспособности некоторых мутаций Drosophila funebris, выраженные в процентах от жизнеспособности дикого типа (по Тимофееву-Ресовскому) .

ТАБЛИЦА 1. Жизнеспособность некоторых мутаций и их комбинаций у Drosophila funebris (в % от жизнеспособности дикого типа той же мухи)

Из этой таблицы видно, что большинство мутаций связано со снижением жизнеспособности в условиях лабораторной культуры. Исключение составляет лишь мутация eversae, которая в этих условиях, при температуре 24–25°, оказывается несколько более жизнеспособной. Однако уже в условиях несколько большей плотности населения их жизнеспособность становится ниже нормы. С другой стороны, мутация bobbed обладает в уплотненных культурах более высокой жизнеспособностью, чем в нормальных. Это является некоторой иллюстрацией к сказанному ранее об условной вредности мутации. Необходимо обратить внимание и на то, что некоторые мутации при их комбинировании обнаруживают резко сниженную жизнеспособность (abnormes lozenge), а другие мутации, которые в отдельности отличаются сниженной жизнеспособностью, как miniature и bobbed, в комбинации могут восстановить почти нормальную жизнеспособность дикой формы. То же самое было показано Кюном (Kuhn, 1935) для некоторых мутаций амбарной огневки Ephestia kiihniella. О значении таких фактов мы будем еще говорить в дальнейшем. Условность вреда мутаций может быть показана и на следующем примере: веслоногий рачок Daphnia longispina обладает температурным оптимумом в 20° (по Banta, Wood, 1927) и при температуре 27° может прожить лишь несколько дней. Авторам удалось установить существование мутации этого рачка, которая гибнет в «нормальных» температурных условиях, т. е. при 20°, но имеет свой температурный оптимум между 25 и 30°.

Б. МНОЖЕСТВЕННОСТЬ ВЫРАЖЕНИЯ МУТАЦИЙ

Хотя наименование определенных мутаций указывает на изменение того или иного признака, обычно внешнего, легко бросающегося в глаза, можно определенно сказать, что мутаций, меняющих только один признак, в действительности не существует. Если морфологическое выражение мутации иногда как бы концентрируется на определенных признаках, оставляя другие признаки малоизмененными, то любая мутация все же всегда имеет и известное физиологическое выражение в виде нарушения некоторых функций, изменения процессов развития и роста, изменения плодовитости или общей жизнеспособности.

Еще Мендель нашел, что у гороха красная окраска цветов связана с развитием красных пятен в пазухах листьев и с серой окраской кожуры семян. По Нильсону-Эле, у овса окраска чешуи и длина ости изменяются совместно с изменением одного и того же наследственного фактора. У китайского первоцвета (Primula sinensis) известна мутация (Ch), у которой лепестки разрезаны, число чашелистиков удвоено, все растение имеет более компактный вид и, в комбинации с некоторыми другими изменениями, несколько изогнутую форму листьев.

У дрозофилы (D. melanogaster) мутация рудиментарных крыльев vestigial характеризуется уменьшенной величиной крыльев; однако, кроме того, она отличается положением щетинок, изменением гальтеров, уменьшенной длительностью жизни, уменьшением числа яйцевых трубочек и пониженной плодовитостью. Сходная мутация rudimentary обладает, кроме рудиментарных крыльев, также укороченными задними ножками. Мутация short-wing отличается различной степенью редукции крыльев, уменьшением и «погрубением» глаз (рис. 4). Мутация укороченных ножек dachs обладает и измененным жилкованием крыльев. Мутация изогнутых крыльев bent имеет и укороченные, согнутые ножки, нарушенное расположение щетинок на груди и отличается «погрубением» глаз. Мутация stubbloid характеризуется укорочением щетинок, но, кроме того, отличается и по строению крыльев, конечностей, антенн и сниженной жизнеспособностью. Мутация белых глаз (white) сопровождается изменением общей окраски тела, укорочением крыльев и изменениями в половом аппарате. У амбарной огневки (Ephestia kuhniella) известна красноглазая мутация, которая отличается, кроме того, измененной пигментацией личинки (светло-зеленая кожа вместо обычной красноватой; более светлые, но все же черные глаза), бесцветными семенниками, замедленной скоростью развития.

Рис. 4 Drosophila melanogaster. Рецессивная мутация short-wing с плейотропным и очень изменчивым выражением недоразвития крыльев (от нормальных до рудиментарных) и изменения их жилкования, уменьшения величины и погрубения глаз и понижения жизнеспособности. Проявление зависит от температуры: при высоких температурах мутация летальна: при 27,5° типичные ее выражения захватывают 100% всех особей; при понижении температуры процент проявления падает и при 14° все мухи неотличимы от нормальных «диких». А — самец sw с растопыренными, изогнутыми вниз крыльями, характеризующимися, кроме того, вырезками и измененным жилкованием; В — самец с уродливыми рудиментарными крыльями; С — глаза самцов с различным выражением уменьшения и погрубения глаз (a — фенотипически нормальный глаз). По Р. Экеру, 1935

У домашних кур оперение ноги сопровождается изменением чешуи на цевке, укорочением четвертого пальца. Изменение формы гребня, и особенно его раздвоение, сопровождается изменением в строении носовой перегородки, носовых костей и в расположении ноздрей. Появление хохла на голове сопровождается изменением крыши черепа. Курчавость кур связана с пониженной жизнеспособностью. Криперы (коротконогость) характеризуются глубоким нарушением процессов образования кости. В гомозиготном состоянии они нежизнеспособны. Интересно, что здесь, как и во многих других случаях (например, желтые мыши), при рецессивности летального проявления мутации, видимое выражение той же мутации (коротконогость кур, желтая окраска мышей) оказывается доминантным. То же самое установлено для очень многих доминантных мутаций дрозофилы (Beaded, Notch, Dichaete, Star, Truncate и др.) Эти явления плейотропии объясняются существованием коррелятивных связей между различными процессами индивидуального развития. Так как коррелятивные связи охватывают частью внутриклеточные биохимические процессы, которые простираются на различные ткани и зачатки органов и выражаются в их контактном взаимодействии, гормональной обусловленности различных процессов, во взаимном перемещении клеточного материала или в зависимых двигательных реакциях целых пластов и т. п., то и выражение плейотропии может быть весьма разнообразным.

Мы можем выделить две существенно различные формы плейотропии: плейотропию с множественным (полиморфным) выражением и плейотропию с многостепенным (полифазным) выражением.

Множественное выражение плейотропии. Первично, очевидно, любое наследственное изменение должно было изменять весь организм в целом. Если мутация определяется изменением в хроматине ядра, то она должна выражаться прежде всего в изменении течения процессов клеточного обмена, регулируемых взаимодействием ядра и плазмы в каждой клетке тела. В недифференцированном организме с однородными клетками такое изменение, очевидно, сказалось бы одинаково на всех клетках тела, В дифференцированном организме с разнородными клетками процессы внутриклеточного обмена протекают различно в различных тканях и органах. Естественно, что и при изменении процессов обмена в результате мутации это изменение скажется по-разному в различных тканях и органах. Мутация получит множественное выражение. С другой стороны, если разные части организма находятся в разном положении относительно факторов внешней среды, то процессы обмена и в них идут также несколько различно. И в таком случае мутация получит в этих частях различное выражение.

Изменение одного «гена», сказывающееся так или иначе во всех клетках организма, получает различное выражение в зависимости от наличных дифференцировок и различий в положении и от физиологического состояния тех или иных частей организма.

Примерами такого множественного (полиморфного.— Ред.) выражения плейотропии и являются многочисленные, частью приведенные выше (рис. 4), мутации дрозофилы. Локализация изменений объясняется в данном случае именно наличной диффе-ренцировкой клеток в пределах известной ткани или органа.

Многостепенное (полифазное.— Ред.) выражение плейотропии. Плейотропия получает многостепенное выражение в случае наличия более сложных взаимозависимостей между частями развивающегося организма. В этом случае изменение, определяемое наличной уже дифференцировкой, оказывает косвенное влияние на другие, позднейшие дифференцировки, зависящие в своей реализации от первоначальной дифференцировки. Первичное изменение в процессах внутриклеточного обмена оказывает влияние на течение известного морфогенетического процесса. При наличии более или менее сложных коррелятивных зависимостей изменение одного морфогенетического процесса влечет за собой изменение другого, связанного с ним процесса. Это вызывает, в свою очередь, дальнейшее изменение в процессах, зависящих от предшествующих процессов. Таким образом реализуется последовательная цепь изменений, следующих друг за другом и обусловливающих друг друга. Изменение одного «гена», сказывающееся, конечно, во всех клетках организма, получает различное выражение в зависимости от наличных дифференцировок, но, по мере дальнейшего развертывания процессов индивидуального развития, эти различия не только углубляются, но и усложняются вместе с каждым возникновением новых морфологических процессов, зависящих от предшествующих. Мутация получает все более сложное выражение, соответственно степеням усложнения самой организации. Примерами многостепенной плейотропии могут послужить некоторые мутации у позвоночных животных.

Мохноногость кур определяется ранней концентрацией мезенхимы под кожей постаксиального края конечностей. Это первое видимое изменение. В связи с этим стоит нарушение нормального расположения зачатков чешуи на цевке, а затем закладка ряда перьев. Это — вторичные видимые изменения процессов развития. Мезенхима, идущая на образование закладок перьев, имеет, однако, скелетогенное происхождение, она извлекается из закладки постаксиальной части скелета конечности, и, в связи с нехваткой этого материала, более или менее недоразвиваются фаланги 4-го пальца (брахидактилия), палец изгибается на тыльную сторону и на нем недоразвивается коготь (рис. 35). Об этих изменениях можно говорить как о третичных выражениях мутации мохноногости. Все эти изменения представляют ступени последовательного усложнения выражения одной простой мутации.

Но этот плейотропизм имеет явно иной характер, чем то, что мы знаем у дрозофилы. Там мы говорим о множественном выражении мутации, понимая под этим только различную локализацию отдельных изменений. Здесь мы говорим о многостепенном выражении, поскольку локальное первичное изменение влечет за собой ряд дальнейших изменений возрастающей сложности.

Рис. 5. Доминантная мутация уродливого брюшка Abnormal abdomen у Drosophila me