Белое вещество конечного мозга

Белое вещество, представленное волокнами нейронов, занимает всё пространство между корой и базальными ядрами. С функциональной точки зрения волокна рассматриваются как проводящие пути головного мозга, которые разделены на три группы: ассоциативные, комиссуральные и проекционные.

Ассоциативные волокна связывают между собой различные участки коры в пределах одного полушария, среди них различают короткие и длинные (рис.31).

Короткие ассоциативные пути в виде дугообразных пучков, fibrae arcuatae cerebri, связывают друг с другом участки коры соседних извилин, длинные ассоциативные пути – участки коры долей полушарий. Кора лобной доли связывается с корой теменной, затылочной и задней частями височной доли посредством верхнего продольного пучка, fasciculus longitudinalis superior. Корковые зоны височной и затылочной долей соединяются нижним продольным пучком, fasciculus longitudinalis inferior. Кору глазничной поверхности лобной доли с корой полюса височной доли связывает крючковый пучок, fasciculus uncinatus. Пучок волокон с названием пояс, cingulum, проходящий в сводчатую извилину, gyrus fornicatus, соединяет участки поясной извилины как между собой, так и с соседними извилинами медиальной поверхности полушарий.

Комиссуральные волокна обеспечивают связь между симметричными образованиями правого и левого полушарий в составе мозговых спаек. Самой мощной комиссуральной структурой является мозолистое тело, corpus callosum. Это толстая изогнутая пластинка, в которой различают следующие части: спереди – колено, genu, клюв, rostrum, который переходит в терминальную пластинку, lamina terminalis; средняя часть – ствол, truncus; и самый задний отдел – валик, splenium. Поперечно идущие в мозолистом теле волокна в каждом полушарии образуют лучистость мозолистого тела, radiatio corporis callosi. Части мозолистого тела соединяют определённые структуры полушарий, например, волокна ствола обеспечивают связь серого вещества теменных и височных долей, валик – затылочных, а колено – лобных долей.

А

Б

В

Рис. 31. Волокна белого вещества головного мозга: А, Б – ассоциативные волокна; В – комиссуральные волокна; 1 – fasciculus longitudinalis superior; 2 – fibrae arcuatae cerebri; 3 – fasciculus uncinatus; 4 – fasciculus longitudinalis inferior; 5 – fasciculus cinguli; 6 – fibrae corporis callosi; 7 – fibrae comissurae anterioris

К комиссуральным волокнам относятся ещё четыре образования:

1. Передняя спайка, comissura anterior (rostralis), лежит впереди столбов свода, соединяет обонятельные области полушарий и парагиппокампальные извилины.

2. Спайка поводков, comissura habenularum связывает поводки.

3. Эпиталамическая спайка, comissura epithalamica (posterior), представлена поперечно идущими пучками волокон.

4. Спайка свода мозга, comissura fornicis, представлена поперечным пучком волокон, соединяющих сзади ножки свода мозга.

Проекционные нервные волокна. Одна группа волокон идёт от корковых и базальных ядер полушарий к стволу головного мозга и к спинному мозгу. Другие волокна следуют в обратном направлении. Указанные две группы волокон формируют в каждом полушарии внутреннюю капсулу и лучистый венец.

Внутренняя капсула, capsula interna, – это толстая изогнутая под углом пластинка белого вещества (рис. 32). С латеральной стороны она ограничивается чечевицеобразным ядром, а с медиальной – головкой хвостатого ядра (спереди) и таламусом (сзади). В капсуле выделяют переднюю ножку, crus anterior capsulae internae, которая располагается между хвостатым и чечевицеобразным ядрами; заднюю ножку, crus posterior capsulae internae, – между таламусом и чечевицеобразным ядром; колено внутренней капсулы, genu capsulae internae, которое под углом соединяет обе ножки.

В передней ножке располагаются лобно-таламический и лобно-мостовой пути, tr. frontothalamicus et frontopontinus, соединяющие кору лобной доли с таламусом и мостом. В колене внутренней капсулы находится корково – ядерный путь, tr. corticonuclearis, волокна которого направляются от клеток Беца предцентральной извилины к двигательным ядрам черепных нервов.

В задней ножке в её переднем отделе, прилежащем к колену внутренней капсулы, проходят волокна корково-спинно-мозгового пути, tr. corticospinalis. Он также начинается в предцентральной извилине и доходит до двигательных нейронов передних рогов спинного мозга. Кзади от описанного пути локализуются таламокортикальные волокна, tr. thalamоcorticalis, идущие от таламуса в кору постцентральной извилины. По этим волокнам проводятся все виды общей чувствительности (болевой, температурной, осязания и давления, проприоцептивной). За ним располагается корковоталамический путь, tr. corticothalamicus. Кзади от этого пучка в середине задней ножки находится теменно-затылочно-мостовой пучок, fasciculus parietooccipitopontinus. Его волокна начинаются от коры указанных долей и направляются к ядрам моста. В заднем отделе задней ножки внутренней капсулы располагаются слуховой и зрительный проводящие пути, radiatio acustica et optica, идущие от подкорковых центров слуха и зрения к корковым ядрам этих анализаторов.

Рис. 32. Горизонтальный разрез головного мозга. 1 – capsula interna; 2 – crus anterior capsulae internae; 3 – crus posterior capsulae internae; 4 – genu capsulae internae; 5 – caput nuclei caudati; 6 – thalamus; 7 – nucleus lentiformis; 8 – tr. frontothalamicus; 9 – tr. frontopontinus; 10 – tr. corticonuclearis; 11 – tr. corticospinalis; 12 – fibrae thalamoparietalis; 13 – fibrae corticothalamicae; 14 – fasciculus parietooccipitopontinus; 15 – radiatio acustica; 16 – radiatio optica; 17 – claustrum; 18 – capsula externa; 19 – capsula extrema

Рис. 33. Свод головного мозга: 1 – corpora mamillare; 2 – columna fornicis; 3 – comissura anterior; 4 – corpus fornicis; 5 – crus fornicis; 6 – hippocampus; 7 – pes hippocampi; 8 – comissura fornicis; 9 – fimbria hippocampi
Лучистый венец, corona radiata, состоит из волокон восходящих проводящих путей, веерообразно расходящихся к различным участкам коры полушарий. Среди этих волокон в нисходящем направлении проходят волокна в ножки мозга.

Белое вещество конечного мозга представлено также наружной и самой наружной капсулами. Наружная капсула, capsula externa, – это полоска белого вещества, расположенная между putamen et claustrum. Самая наружная капсула, сapsula extrema, представляет из себя полоску белого вещества между claustrum и корой островковой доли.

Образованием белого вещества является и свод, fornix. Он состоит из двух дугообразных тяжей, начинающихся в сосцевидных телах, от которых отходят столбы свода, columnae fornicis (рис. 33).

Впереди столбов свода находится передняя спайка, comissura anterior (rоstralis), волокна которой располагаются поперечно. Волокна передней части спайки соединяют серое вещество обонятельных треугольников обоих полушарий, а волокна заднего отдела спайки – кору переднемедиальных отделов височных долей. Столбы свода переходят в среднюю его часть – тело, corpus, последнее – в ножку свода, crus fornicis, сращённую с нижней поверхностью мозолистого тела. Ножки свода уходят латерально и вниз, срастаются с гиппокампом, образуя бахрому гиппокампа, fimbria hippocampi, и заканчиваются в крючке каждой стороны. Таким образом, бахрома гиппокампа соединяет височную долю с промежуточным мозгом. Свободная поверхность бахромки гиппокампа обращена в полость нижнего рога бокового желудочка. В начальном отделе ножек свода мозга они соединяются между собой поперечными волокнами – спайкой свода, comissura fornicis.

Прозрачная перегородка, septum pellucidum, состоит из двух тонких пластинок, расположенных параллельно друг другу. Каждая пластинка, lamina septi pellucidi, фиксирована спереди к клюву, колену и телу мозолистого тела (сверху), а сзади – к телу и столбу свода мозга. Между прозрачными пластинками имеется щелевидная полость прозрачной перегородки, cavum septi pellucidi, содержащая прозрачную жидкость. Пластинки прозрачной перегородки являются медиальными стенками правого и левого передних рогов боковых желудочков.

Боковые желудочки, ventriculi laterales dexter et sinister, являются симметричными образованиями (полостями) каждого из полушарий конечного мозга (рис. 34). В боковом желудочке различают четыре части, каждая из которых соответствует определённой доле мозга:

1) центральная часть, pars centralis, – теменной доле;

2) передний рог, cornu frontale (anterius), – лобной доле;

3) задний рог, cornu occipitale (posterius), – затылочной доле;

4) нижний рог, cornu temporale (inferius), – височной доле.

Каждая из указанных частей имеет свои стенки, сформированные определёнными структурами, что видно из табл. 3.

Центральная часть бокового желудочка соединяется с полостью третьего желудочка через межжелудочковое отверстие, foramen interventriculare, образованное столбом свода и прилежащим к нему передним краем таламуса. Через это отверстие из третьего желудочка проникает дубликатура сосудистой оболочки с содержащимися в ней кровеносными капилярами, на основе которых формируется сосудистое сплетение, plexus choroideus ventriculi lateralis. Это сплетение располагается лишь в центральной части и в нижнем роге желудочка. Через межжелудочковое отверстие также проходит внутренняя вена большого мозга, обеспечивающая отток крови из глубоких отделов конечного мозга.

Таблица 3

Стенки бокового желудочка.

Части бокового желудочка	Стенки частей желудочка	Структуры, формирующие стенки
Pars centralis	Нижняя	1. Thalamus 2. Corpus nuclei caudati 3. Stria terminalis
Верхняя	Corpus callosum
Cornu anterius	Медиальная	Septum pellucidum
Латеральная	Caput nuclei caudati
Передняя	Genu corporis callosi
Верхняя	Truncus corporis callosi
Нижняя	Rostrum corporis callosi
Cornu posterius	Верхняя	Corpus callosum
Латеральная
Нижняя	Белое вещество затылочной доли с trigonum collaterale
Медиальная	Сalcar avis
Cornu inferius	Верхняя (крыша)	1. Белое вещество височной доли 2. Cauda nucleus caudati
Латеральная
Медиальная	1. 1. Hippocampus 2. 2. Fimbria hippocampi

Рис. 34. Боковые желудочки головного мозга на горизонтальном разрезе: 1 – cornu frontale (anterius); 2 – cornu occipitale (posterius); 3 – cornu temporale (inferius); 4 – pars centralis; 5 – septum pellucidum; 6 – cavum septi pellucidi; 7 – stria terminalis; 8 – crus fornicis; 9 – commissura fornicis; 10 – calcar avis; 11 – splenium corporis callosi; 12 – hippocampus; 13 – thalamus; 14 – зонд в foramen interventriculare; 15 – caput nuclei caudati; 16 – plexus choroideus ventriculi tertii

Рис. 35. Синусы твёрдой оболочки головного мозга: 1 – falx cerebri; 2 – sinus petrosus inferior; 3 – sinus petrosus superior; 4 – sinus sigmoideus; 5 – sinus transversus; 6 – sinus sphenoparietalis; 7 – sinus sagittalis superior; 8 – sinus sagittalis inferior; 9 – sinus rectus; 10 – tentorium cerebelli; 11 – diaphragma sellae; 12 – sinus cavernosus

Цереброспинальная жидкость

Liquor cerebrospinalis

Ликвор – это одна из биологических жидких сред организма, находящаяся во всех полостях ЦНС (желудочках головного мозга и центральном канале спинного мозга), в субарахноидальном и периневральном пространствах. Цереброспинальная жидкость образуется в результате ультрафильтрации плазмы крови через стенку капилляров plexus choroideus III, IV и боковых желудочков и деятельности эпендимальных клеток, выстилающих все полости ЦНС. Общий объём ликвора примерно 150 мл. Цереброспинальная жидкость образуется постоянно и течёт в определённых направлениях в зависимости от местонахождения (полости ЦНС). Из боковых желудочков ликвор через межжелудочковые отверстия попадает в III желудочек, а из него через водопровод мозга – в IV желудочек. В него ликвор оттекает и из центрального канала спинного мозга. Из полости IV желудочка ликвор через две боковые и срединную апертуры направляется в субарахноидальное пространство. Оттуда он отфильтровывается через грануляции паутинной оболочки (пахионовы грануляции) в венозную кровь синусов твёрдой оболочки головного мозга. Таким образом оттекает до 40% ликвора. Примерно 30% цереброспинальной жидкости оттекает в лимфатическую систему через периневральные пространства спинномозговых и черепных нервов. Остальной объём ликвора резорбируется эпендимой, а также пропотевает в субдуральное пространство, а затем всасывается в капиллярные сосуды твёрдой оболочки головного мозга. Ликвор имеет относительно постоянный состав и обновляется в течение суток 5–8 раз. В необходимых случаях цереброспинальную жидкость забирают чаще всего посредством пункции субарахноидального пространства спинного мозга между II и III поясничными позвонками.

Стенка кровеносных капилляров головного мозга и особенно сосудистых сплетений желудочков мозга с одной стороны, цереброспинальная жидкость и нервная ткань с другой – образуют гематоэнцефалический барьер. Данный барьер препятствует проникновению некоторых веществ и микроорганизмов из крови в ткань мозга.

Функции цереброспинальной жидкости:

1. Предохраняет СМ и ГМ от механических воздействий при движении.

2. Обеспечивает постоянство внутренней среды организма.

3. Участвует в трофике нервной ткани.

4. Принимает участие в нейрогуморальной регуляции.

5. Используется в диагностических и лечебных целях.

Ретикулярная формация

Formatio reticularis

Ретикулярная формация представлена более чем 100 ядерными скоплениями нейронов, соединяющихся в различных направлениях множеством нервных волокон. Расположена она в центральных отделах ствола головного мозга, а также между боковыми и задними столбами спинного мозга. Нейроны ретикулярной формации имеют некоторые морфологические особенности: их дендриты ветвятся очень слабо, а аксоны имеют восходящие и нисходящие ветви с многочисленными коллатералями, благодаря которым каждый из нейронов контактирует с огромным числом других нейронов. Нейроны ретикулярной формации располагаются между восходящими и нисходящими проводящими путями и имеют обширные связи со всеми отделами ЦНС, в том числе и с корой полушарий большого мозга.

Одной из функциональных особенностей ретикулярной формации является то, что её нейроны способны возбуждаться нервными импульсами, поступающими от рецепторов разных органов чувств или разных отделов ЦНС, т. е. за счёт конвергенции (схождения) нервных импульсов от различных источников. Другая функциональная особенность ретикулярной формации заключается в том, что возбуждение, возникшее в какой-либо группе нейронов, относительно равномерно распространяется на подавляющее число остальных нейронов, причем по своему характеру это возбуждение становится однородным, независимо от вида первоначального источника возбуждения (рецептора) и специфических особенностей энергии раздражителя. Функция ретикулярной формации заключается в том, что она осуществляет активирующее воздействие на кору большого мозга, на все другие отделы ЦНС и органы чувств, поддерживая высокий уровень их энергетического потенциала. Она обеспечивает сохранение автоматизма деятельности жизненно важных дыхательного и сердечно-сосудистого центров при различных функциональных состояниях организма, способствует выработке условных рефлексов.

Оболочки головного мозга

Meninges

ГМ, как и СМ, покрыт тремя оболочками. Наружная – твёрдая оболочка головного мозга, dura mater encephali (pachymeninx), представлена плотной соединительной тканью. Наружный листок оболочки прилегает к костям мозгового черепа и является их надкостницей, а внутренний листок обращён к паутинной оболочке и покрыт эндотелием. Твёрдая оболочка головного мозга (рис. 35) имеет несколько отростков, располагающихся между определёнными отделами головного мозга:

1. Серп большого мозга, falx cerebri, – это тонкая серповидно изогнутая пластинка твёрдой оболочки, состоящая из двух листков, которая располагается между полушариями большого мозга над мозолистым телом. Сверху он прикрепляется к краям sulcus sinus sagittalis superioris, спереди – к foramen cecum, задним широким концом соединяется с намётом мозжечка.

2. Намёт (палатка) мозжечка, tentorium cerebelli, располагается над мозжечком в поперечной щели большого мозга. Латеральные края намёта мозжечка прикрепляются к верхним краям пирамид височной кости, сзади он соединяется с твёрдой оболочкой по ходу sulcus sinus transversi. В пределах переднего края намёта имеется вырезка, incisura tentorii, к которой прилежит ствол мозга. Намёт отделяет затылочные доли полушарий головного мозга от мозжечка.

3. Серп мозжечка, falx cerebelli, находится между его полушариями сзади и сверху. Задний край серпа прикрепляется к crista occipitalis interna; в его основании располагается затылочный синус.

4. Диафрагма (турецкого) седла, diaphragma sellae, представлена горизонтальной пластинкой, натянутой над гипофизарной ямкой. Под диафрагмой располагается гипофиз. Через отверстие в центре диафрагмы проходит воронка.

Синусы твёрдой мозговой оболочки (пазухи) представляют из себя полости в виде каналов, образованные в результате расщепления её на два листка.

Изнутри синусы выстланы эндотелием. По синусам оттекает венозная кровь от головного мозга и его оболочек. Синусы имеют постоянный просвет в силу отсутствия в пределах их стенки гладкомышечных элементов. В них отсутствуют и клапаны. Эти морфологические особенности отличают синусы от вен, что позволяет венозной крови беспрепятственно оттекать от головного мозга независимо от колебания внутричерепного давления. В местах расположения синусов твёрдой мозговой оболочки на внутренней поверхности черепа имеются борозды. Различают следующие синусы в пределах dura mater (рис. 35).

1. Верхний сагиттальный синус, sinus sagittalis superior, располагается в пределах верхнего края серпа большого мозга по ходу одноименной борозды черепа от crista galli до protuberantia occipitalis interna. Дериватами этого синуса по бокам являются боковые лакуны, lacunae laterales. Это небольшие полости между листками оболочки, с которыми сообщаются вены твёрдой оболочки, вены мозга и диплоические вены. Сзади этот синус соединяется с поперечным синусом.

2. Нижний сагиттальный синус, sinus sagittalis inferior, располагается в нижнем крае серпа мозга, falx cerebri. Сзади он соединяется с прямым синусом.

3. Прямой синус, sinus rectus, расположен в расщеплении намёта мозжечка, где к нему прикрепляется серп большого мозга. Синус соединяет задние концы верхнего и нижнего сагиттальных синусов. Спереди в него впадает большая вена мозга (вена Галена).

4. Поперечный синус, sinus transversus, локализуется в пределах борозды поперечного синуса по заднему краю намёта мозжечка. Средняя часть этого синуса называется синусным стоком (слияние синусов), confluens sinuum, в который впадают верхний сагиттальный, прямой и затылочный синусы.

5. Затылочный синус, sinus occipitalis находится в основании серпа мозжечка по ходу внутреннего затылочного гребня. У заднего края foramen magnum он делится на две ветви, которые охватывают отверстие сзади и с боков. Концы этих ветвей впадают в сигмовидные синусы своей стороны.

6. Сигмовидный синус, sinus sigmoideus, располагается в одноименных бороздах на внутренней поверхности черепа и в области foramen jugulare переходит во внутреннюю яремную вену.

7. Пещеристый синус, sinus cavernosus, располагается по бокам турецкого седла. Он имеет сложное строение, обусловленное наличием множества сообщающихся пещер, между которыми проходит с каждой стороны внутренняя сонная артерия. Пульсация артерий способствует движению венозной крови в системе синусов, что считается регулирующим фактором кровообращения головного мозга. В передние отделы пещеристых синусов впадают верхние глазные вены.

8. Межпещеристые синусы, sinus intercavernosi, соединяют пещеристые синусы спереди и сзади воронки гипофиза и располагаются в толще диафрагмы турецкого седла.

9. Клиновидно-теменные синусы (правый и левый), sinus sphenoparietales, идут по заднему краю малых крыльев клиновидной кости и соединяются с пещеристыми синусами своей стороны.

10. Верхний и нижний каменистые синусы, sinus petrosus superior et inferior, лежат вдоль верхнего и нижнего краёв пирамиды височной кости. В них оттекает кровь из пещеристых синусов. Каменистые синусы соединяются в области тела затылочной кости несколькими венами, совокупность которых получила название базилярного сплетения, plexus basillaris. Данное сплетение в пределах foramen magnum соединяется с внутренним венозным позвоночным сплетением.

Ток венозной крови по синусам твёрдой мозговой оболочки организован таким образом, что больший объём крови оттекает в систему правой и левой яремных вен. Часть крови из синусов оттекает через эмиссарные вены-выпускники, vv. emissariae, и диплоические вены, vv. diploicae, в поверхностные вены мягких покровов головы. Другая часть венозной крови из синусов оттекает во внутренное позвоночное венозное сплетение, а также в подзатылочное и крыловидное сплетения.

Паутинная оболочка ГМ, arachnoidea mater encephali, находится кнутри от твёрдой оболочки и также не заходит в борозды мозга, лежит над ними и извилинами. С обеих сторон она покрыта эндотелием. Вблизи наиболее крупных синусов твёрдой мозговой оболочки паутинная оболочка образует выпячивания, которые называются грануляциями паутинной оболочки, granulationes arachnoideae (пахионовы грануляции). Эти грануляции выбухают в синусы твёрдой мозговой оболочки и в её боковые лакуны. Через пахионовы грануляции осуществляется отток спинномозговой жидкости в вены синусов твёрдой мозговой оболочки.

Мягкая (сосудистая) оболочка ГМ, pia mater encephali, является внутренней. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, в толще которой располагается множество кровеносных сосудов, питающих мозг. Она прилегат ко всей поверхности ГМ, заходя во все щели и борозды. В определённых местах оболочка проникает в полости желудочков мозга и образует сосудистые сплетения, plexus choroideus. Pia mater и arachnoidea вместе называют мягкой оболочкой мозга, leptomeninx.

Межоболочечные пространства. Они располагаются между тремя оболочками головного мозга и представляют из себя щелевидные пространства, в которых циркулирует спинномозговая жидкость.

Субдуральное пространство, spatium subdurale, локализуется между твёрдой и паутинной оболочками.

Подпаутинное (субарахноидальное) пространство, cavum subarachnoidale, находится между паутинной и мягкой (сосудистой) оболочками головного мозга. В местах, где паутинная оболочка располагается над широкими и глубокими бороздами, субарахноидальное пространство расширяется, образуя подпаутинные цистерны, cisternae subarachnoideae. Имеется несколько наиболее крупных цистерн.

1. Мозжечково-мозговая цистерна, cisterna cerebellomedullaris, расположена между продолговатым мозгом (вентрально) и мозжечком (дорзально). Это одна из самых крупных цистерн. В полость этой цистерны открываются три апертуры: apertura mediana, aperturae laterales dextra et sinistra, через которые оттекает в подпаутинное пространство спинномозговая жидкость из IV желудочка.

2. Межножковая цистерна, cisterna interpeduncularis, располагается в межножковой ямке книзу и кпереди от заднего продырявленного вещества.

3. Цистерна перекреста, cisterna chiasmatis, располагается кпереди от перекреста зрительных нервов.

4. Цистерна латеральной ямки большого мозга, cisterna fossae lateralis cerebri, находится в одноименной ямке на верхнелатеральной поверхности полушария большого мозга в переднем отделе латеральной борозды, где располагается fossa lateralis.