Мембранные системы мышечных волокон

Для передачи возбуждения от сарколеммы к миофибриллам существуют специальные мембранные системы.

Т-трубочки	а) Плазмолемма образует глубокие каналообразные впячивания - Т-трубочки(1), б) Они идут в поперечном направлении вокруг миофибрилл.	Схема - мембраны мышечного волокна. Полный размер
L-канальцы	а) С другой стороны, агранулярный эндоплазматический (саркоплазматический) ретикулум образует петли - L-канальцы(2). б) Последние окружают каждую миофибриллу и ориентированы вдольних.
Конечные цистерны	а) В области Т-трубочек участки ретикулума расширяются в конечные (терминальные) цистерны (3). б) Внутри цистерн - высокая концентрация ионов Са2+ .
Триады	а) Цистерны сопровождают каждую Т-трубочку с двух сторон. б) Это даёт т.н. триады: в каждую из них входят две цистерны и располагающаяся посередине Т-трубочка.
Сокраще- ние	Последовательность событий при сокращении такова. - а) Возбуждение сарколеммы и далее - Т-трубочек б) Возбуждение мембраны терминальных цистерн в) Высвобождение из цистерн ионов Са2+ г) Взаимодействие актиновых и миозиновых миофиламентов и перемещение их относительно друг друга д) Укорочение миофибрилл и мышечных волокон.

Заключительная схема

Завершая обсуждение ультрамикроскопического строения мышечных волокон, рассмотрим ещё одну схему.

Поперечнополосатое мышечное волокно. Схема.

1. На рисунке показан небольшой фрагмент мышечного волокна. 2. а) Основную часть последнего занимают миофибриллы (1). б) Они имеют поперечную исчерченность: в них можно видеть светлые I-диски (5) с тёмной Z-линией (7) посередине и тёмные А-диски (4) с более светлой Н-зоной (6) посередине. в) Заметим, что в центре Н-зоны должна находиться М-линия, но её на рисунке нет. г) Цифрой (3) обозначен саркомер - участок миофибриллы между двумя соседними Z-линиями.

д) Как мы уже знаем, исчерченность обусловлена регулярной упаковкой в миофибриллах толстых и тонких миофиламентов (2). 3. Кроме миофибрилл, на рисунке изображены составные части саркоплазматического ретикулума: L-канальцы (9), окружающие миофибриллы, и их расширения - терминальные цистерны. 4. Наконец, показаны также прочие компоненты мышечного волокна:
сарколемма (11), саркоплазма (10) и содержащиеся в последней митохондрии (8).

11.2.3. Гистохимия мышечных волокон

Участие АТФ в сокращении

I. Расход и ресинтез АТФ

Расход АТФ	а) Кроме Са2+ , для взаимодействия актиновых и миозиновых миофиламент, как отмечалось, необходим АТФ (аденозинтрифосфат) - низкомолекулярное вещество, служащее источником энергии. б) При этом взаимодействии АТФ разрушается (до АДФ и фосфата), благодаря АТФазной активности миозина.
Ресинтез АТФ	В свою очередь, АТФ образуется в реакциях распадагликогена и других энергетических субстратов.

II. Механизм участия АТФ в сокращении

а) Рассмотрим механизм использования АТФ при сокращении. б) Представим, что закончился очередной цикл взаимодействия тонких и толстых МФ, но между ними ещё сохраняются мостики.
I. Связывание АТФ и разрыв мостиков	а) Молекулы АТФ связываются с головками миозина (в соотношении 1:1), и только это приводит к отсоединению головок от тонких МФ (т.е. разрыву мостиков). б). Поэтому, в частности, после смерти развивается трупное окоченение: в отсутствие АТФ мостики между МФ (образовавшиеся в результате гидролиза последних запасов АТФ) не могут разорваться.
II. Гидролиз АТФ и изменение конформации миозина	Головки миозина гидролизуют АТФ до АДФ и фосфата; при этом каждая головка принимает напряжённую конформацию (за счёт энергии гидролиза АТФ) и сохраняет связь с АДФ.
III. Замыкание мостиков	Изменение конформации головок делает возможным их взаимодействие с тонкими МФ - замыкание мостиков.
IV. Перемещение МФ	а) Головки миозина, стремясь вернуться в ненапряжённое состояние, развивают тянущее усилие, которое приводит к перемещению толстых и тонких МФ друг относительно друга. б) Одновременно диссоциирует АДФ, что делает возможным в следующем цикле связывание очередных молекул АТФ и разрыв мостиков.
Таким образом, энергия гидролиза АТФ вначале переходит в энергию напряжённой конформации миозина, которая затем используется для совершения механической работы (относительного перемещения МФ).