Вопрос 3. Расскажите о черепно-мозговых нервах в общем и конкретно о «чувствительных».

Черепные нервы(nn. craniales) так же, как и спинномозговые нервы, относят­ся к периферическому отделу нервной системы. Различие заключается в том, что спинномозговые нервы отходят от спинного мозга, а черепные — от го­ловного мозга, причем 10 пар черепных нервов начинаются от ствола мозга; это — глазодвигательный (III), блоковый (IV), тройничный (V), отводящий (VI), лицевой (VII), преддверно-улитковый (VIII), языкоглоточный (IX), блуждающий (X), добавочный (XI), подъязычный (XII) нервы; все они име­ют различное функциональное значение (рис. 67). Еще две пары нервов — обонятельный (I) и зрительный (II) — не являются типичными нервами: они формируются как выросты стенки переднего мозгового пузыря, имеют нео­бычное по сравнению с другими нервами строение и связаны с проведением специализированных видов чувствительности.

По общему плану строения черепные нервы сходны со спинномозговыми нервами, однако имеют и определенные отличия. Как и спинномозговые нервы, они могут состоять из волокон разного типа: чувствительных, двига­тельных и вегетативных. Однако некоторые черепные нервы включают только афферентные или только эфферентные волокна. Для части черепных нервов, связанных с жаберным аппаратом, присущи некоторые внешние признаки метамерии (рис. 68). Общий состав волокон черепного нерва прак­тически соответствует составу его ядер в стволе мозга. Сенсорные афферент­ные волокна, как правило, берут начало от нейронов, расположенных в чувствительных ганглиях. Центральный отросток каждого из этих нейронов проникает в ствол в составе черепного нерва и заканчивается в соответству­ющем чувствительном ядре. Двигательные и вегетативные эфферентные волокна отходят от групп нейронов, расположенных в соответствующих черепному нерву двигательных и вегетативных ядрах (см. рис. 55, 63).

В расположении ядер черепных нервов наблюдаются и специфические, свойственные только им особенности, обусловленные характером формиро­вания ствола мозга. В процессе его развития происходит увеличение и видо­изменение крыши нервной трубки на уровне всех отделов ствола мозга, а так­же смещение материала крыльных пластинок в вентролатеральном направ­лении. Эти процессы приводят к тому, что ядра черепных нервов смещаются в покрышку ствола мозга. При этом двигательные ядра III—XII пар черепных нервов занимают наиболее медиальное положение, чувствительные — наи­более латеральное, а вегетативные — промежуточное. Это хорошо видно на их проекции на дно ромбовидной ямки (см. рис. 63).

Все черепные нервы, за исключением блуждающего (X пара), иннервируют только органы головы и шеи. Блуждающий нерв, в состав которого вклю­чены парасимпатические преганглионарные волокна, участвует также в ин­нервации почти всех органов грудной и брюшной полостей. С учетом функ­циональных особенностей, а также специфики развития все черепные нервы можно разделить на следующие основные группы: сенсорные (связанные с органами чувств), соматомоторные, соматосенсорные и бранхиогенные (табл. 4).

Сенсорные, или нервы органов чувств (I, II и VIII пары), обеспечивают проведение в центральную нервную систему импульсов специфической чувствительности от органов чувств (обоняния, зрения и слуха). Они содержат только чувствительные волокна, как, например, VIII пара черепных нервов, которые берут начало от нейронов, расположенных в сенсорном ганглии (спиральный узел). Нервы I и IIпары представляют собой фрагменты прово­дящего пути обонятельного и зрительного анализаторов.

С обонятельным нервом связаны два маленьких терминальных нерва (п. terminalis), обозначенных как 0 (нулевая) пара черепных нервов. Терми­нальный, или концевой, нерв был открыт у низших позвоночных, но об­наруживается также у человека. Он содержит в основном немиелинизиро-ванные нервные волокна, отходящие от биполярных или мультиполярных нейронов, собранных в небольшие группы, локализация которых у человека неизвестна. Связи нейронов, образующих ядро терминального нерва, также неизвестны. Каждый нерв располагается медиальнее обонятельного тракта, а его ветви, как и обонятельные нервы, проходят через решетчатую пластин­ку в основании черепа и оканчиваются в слизистой оболочке носовой по­лости.

В функциональном плане терминальный нерв является сенсорным и есть основание думать, что он служит для обнаружения и восприятия феро­монов — пахучих веществ, выделяемых для привлечения существ противо­положного пола (подробнее о сенсорных нервах см. гл. 6).

К соматосенсорнымнервам относится верхняя (или первая) ветвь трой­ничного нерва (V₁), поскольку она содержит только чувствительные волокна нейронов сенсорного узла тройничного нерва, проводящие импульсы, вызванные тактильными, болевыми и температурными раздражениями кожи верхней трети лица, а также проприоцептивными раздражениями гла­зодвигательных мышц.

Соматомоторные, или двигательные, черепные нервы (III, IV, VI, XII пары) иннервируют мышцы головы. Все они образованы длинными отрост­ками мотонейронов, расположенных в двигательных ядрах ствола.

Глазодвигательный нерв(п. oculomotorius) — IIIпара; оба нерва (правый и левый) имеют 5 ядер: двигательное ядро глазодвигательного нерва (парное), добавочное ядро (парное) и срединное ядро (непарное). Срединное и добавоч­ные ядра являются вегетативными (парасимпатическими). Эти ядра распо­ложены в покрышке среднего мозга под водопроводом мозга на уровне верх­них холмиков четверохолмия.

Блоковый нерв (n. trochlearis) — IV пара — относится к группе глазодвига­тельных нервов. Он берет начало от нейронов парного двигательного ядра блокового нерва, расположенного в покрышке среднего мозга под дном водо­провода мозга на уровне нижних холмиков четверохолмия.

Волокна блокового нерва выходят из ядер в дорсальном направлении, огибают сверху водопровод мозга, входят в верхний мозговой парус, где об­разуют перекрест и выходят из ствола мозга на дорсальной его поверхности. Далее нерв огибает ножку мозга с латеральной стороны и направляется вниз и вперед. В глазницу он проникает вместе с глазодвигательным нер­вом через глазничную щель. Здесь блоковый нерв иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, поворачивающую глазное яблоко вниз и латерально (см. рис. 69).

Отводящий нерв (n. abducens) — VI пара — также относится к глазодви­гательной группе нервов. Он берет начало от нейронов парного двигатель­ного ядра отводящего нерва, расположенного в покрышке моста. Двига­тельные волокна отводящего нерва выходят из ствола мозга между мостом и пирамидой продолговатого мозга. Направляясь вперед, нерв проникает в глазницу через верхнюю глазничную щель. Иннервирует наружную прямую мышцу глаза, поворачивающую глазное яблоко наружу (см. рис. 69).

Подъязычный нерв (n. hypoglossus) — XII пара — берет начало в парном двигательном ядре подъязычного нерва, расположенном в покрышке продол­говатого мозга. Ядро проецируется на дно ромбовидной ямки в области ее нижнего угла в треугольнике подъязычного нерва. Ядро продолжается в спинной мозг до шейных сегментов (Q_n).

Волокна подъязычного нерва в виде нескольких корешков покидают продолговатый мозг между пирамидой и оливой. Корешки сливаются в об­щий ствол, который выходит из полости черепа через канал подъязычного нерва. Этот нерв иннервирует мышцы языка.

Бранхиогенные, или жаберные, нервы(V_2,3, VII, IX, X, XI пары) представ­ляют собой группу наиболее сложно устроенных черепных нервов. Истори­чески они развивались в связи с процессом закладки жаберных дуг. Именно эта группа нервов имеет признаки метамерии: V_2,3 пара — нерв I висцераль­ной (челюстной) дуги; VII пара — нерв II висцеральной (подъязычной) дуги; IX пара — нерв III висцеральной (I жаберной) дуги; X пара — нерв II и после­дующих жаберных дуг. XI пара в процессе своего развития отделилась от X пары черепных нервов.

Тройничный нерв (n. trigeminus) — V пара. Это один из наиболее сложно устроенных нервов, так как фактически он объединяет в себе два нерва: V₁ — соматосенсорный нерв головы и V_2,3 — нерв I висцеральной (челюст­ной) дуги. На основании мозга тройничный нерв появляется из толщи средних ножек мозжечка в виде толстого и короткого стволика, состояще­го из двух корешков: чувствительного и двигательного. Двигательный корешок нерва более тонкий. Он передает двигательные импульсы к же­вательным и некоторым другим мышцам. Чувствительный корешок в области вершины пирамиды височной кости образует утолщение полу­лунной формы — тройничный узел. Он, как и все сенсорные ганглии, состоит из псевдоуниполярных нейронов, центральные отростки которых направляются к сенсорным ядрам тройничного нерва, а периферические идут в составе трех основных ветвей тройничного нерва к иннервируемым органам.

Тройничный нерв имеет одно двигательное ядро и три чувствительных ядра. Двигательное ядро тройничного нерва лежит в покрышке моста. Среди чувствительных ядер выделяют: среднемозговое, или мезэнцефалическое; главное чувствительное, или мостовое, спинномозговое ядро тройничного нерва.

Верхнечелюстной нерв проходит через круглое отверстие в основании чере­па. Он дает ряд ветвей, иннервирующих десны и зубы верхней челюсти, кожу носа и щек, а также слизистую оболочку носа, нёба, пазух клиновидной кос­ти основания черепа и верхней челюсти.

Нижнечелюстной нерв проходит через овальное отверстие в основании че­репа. Он делится на ряд ветвей: сенсорные ветви иннервируют десны и зубы нижней челюсти (нижний альвеолярный нерв, проходящий в толще нижней челюсти), слизистую оболочку языка (язычный нерв) и щек, а также кожу щек и подбородка; двигательные ветви иннервируют жевательные и некото­рые другие мышцы.

Нейроны сенсорных ядер тройничного нерва (вторые нейроны сенсорно­го пути) дают начало нервным волокнам, которые после перекреста в покрышке ствола мозга, формируют тройничную петлю — восходящий путь общей чувствительности от органов головы и шеи. Он присоединяется к ме­диальной и спиналъной петлям и далее вместе с ними направляется к группе вентролатеральных ядер таламуса. Ответвления аксонов нейронов тройнич­ного узла и сенсорных ядер направляются к ядрам других черепных нервов, ретикулярной формации, мозжечку, пластинке крыши среднего мозга, суб-таламическому ядру, гипоталамусу и многим другим образованиям голо­вного мозга.

Лицевой нерв (n. facialis) — VII пара. Этот нерв имеет три ядра: ядро лицево­го нерва — двигательное, расположенное в покрышке моста ближе к средин­ной плоскости под ядром отводящего нерва; ядро одиночного пути — сенсор­ное, общее с IX и X парами, расположенное в покрышке продолговатого моз­га; верхнее слюноотделительное ядро — парасимпатическое, расположенное в покрышке моста.

На основании мозга лицевой нерв появляется из ямки между мостом, нижней оливой продолговатого мозга и нижней ножкой мозжечка. Вместе с преддверно-улитковым нервом он проходит через внутреннее слуховое отверстие в толщу пирамиды височной кости, где идет в лицевом канале и выходит через шило-сосцевидное отверстие в основании мозгового черепа. В зачелюстной ямке лицевой нерв разветвляется на моторную и сенсорную ветви (рис. 71).

Двигательные ветви лицевого нерва иннервируют мимические мышцы ли­ца и мышцы свода черепа, а также мышцы шеи жаберного происхождения — подкожную мышцу шеи, шилоподъязычную и заднее брюшко двубрюшной мышцы.

Языкоглоточный нерв (n. glossopharyngeus) — IX пара. Этот нерв имеет три ядра, расположенных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с X и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и X парами) и нижнее слюноотделительное ядро (парасимпати­ческое). Языкоглоточный нерв выходит из продолговатого мозга через латераль­ную заднюю борозду продолговатого мозга позади оливы и покидает полость черепа вместе с X и XI парами черепных нервов через яремное отверстие, в котором лежит сенсорный верхний узел языкоглоточного нерва. Чуть ниже за пределами полости черепа располагается сенсорный нижний узел нерва. Да­лее языкоглоточный нерв спускается по боковой поверхности шеи, разделя­ясь на несколько ветвей (рис. 72).

Блуждающий нерв (n. vagus) — X пара. Этот нерв имеет три ядра, располо­женных в покрышке продолговатого мозга: двойное ядро (двигательное, общее с IX и XI парами), ядро одиночного пути (сенсорное, общее с VII и IX парами) и заднее ядро блуждающего нерва (парасимпатическое).

Блуждающий нерв является самым крупным парасимпатическим нервом. Он принимает участие в афферентной и эфферентной иннервации органов дыхания, сердца, желез внутренней секреции и пищеварительного тракта (рис. 73). Блуждающий нерв выходит из вещества продолговатого мозга не­сколько ниже языкоглоточного нерва и вместе с ним и добавочным нервом покидает полость черепа через яремное отверстие. Ядра блуждающего нерва связаны с ядрами тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов, вестибулярными и ретикулярными ядрами ствола, а также со спинным мозгом. Комплекс этих связей облегчает регуляцию жевания и глотания, реализацию защитных дыхательных, пищеварительных, сердечно-сосудистых рефлексов (глубина и частота дыхания, кашель, рвот­ный рефлекс, изменение артериального давления, частоты сокращений сердца) и др.

Добавочный нерв(n. accessorius) — XI пара. Этот нерв, являющийся двига­тельным нервом, в процессе развития отделяется от блуждающего нерва. Он берет начало от двух двигательных ядер. Одно из них, двойное ядро, общее с IX и X парами черепных нервов, лежит в покрышке продолговатого мозга, а другое, спинномозговое ядро добавочного нерва, расположено в передних рогах спинного мозга на уровне шейных C_I-VI сегментов (см. рис. 63). Бульбарная часть добавочного нерва присоединяется к блуждающему нерву и в дальнейшем в виде нижнего гортанного нерва иннервирует мышцы гортани. Волокна спинномозговой части иннервируют грудино-ключично-сосцевидную и трапециевидную мышцы (мышцы шеи и спины).

Билет 29

Вопрос 2. Опишите структурные образования парасимпатического отдела ВНС.

Как уже отмечалось выше, в парасимпатической части автономной нервной системы существуют два основных очага выхода парасимпатических нерв­ных волокон из ЦНС: краниальный (в области ствола мозга) и тазовый (в об­ласти крестцового отдела спинного мозга). Краниальная часть включает парасимпатические ядра, расположенные в среднем мозге (мезэнцефалическая часть), а также в области моста и продолговатого мозга (бульбарная часть). Парасимпатические ганглии в отличие от симпатических, располага­ются в непосредственной близости от иннервируемых органов или в самих этих органах; поэтому их называют концевыми или терминальными узлами.

В краниальной части парасимпатической нервной системы различают: ресничный, крылонебный, поднижнечелюстной, подъязычный и ушной узлы (рис. 49).

Ресничный узел(ganglion ciliare) расположен в глазнице и связан соедини­тельными ветвями с глазным нервом (I ветвь тройничного нерва). Преганг­лионарные волокна идут к нему из добавочного ядра (ядро Якубовича) глазо двигательного нерва (III пара). В составе глазодвигательного нерва парасим­патические преганглионарные волокна достигают ресничного узла, где они переключаются на эфферентные нейроны. Постганглионарные волокна этих нейронов в составе ресничных нервов идут к мышце, суживающей зрачок, и к ресничной мышце, осуществляющей настраивание глаза на рассматрива­ние близко расположенных или удаленных предметов.

Крылонебный узел(ganglion pterygopalatinum) расположен в одноименной ямке и тесно связан соединительными ветвями с верхнечелюстным нервом (II ветвь тройничного нерва). Однако преганглионарные волокна к нему на­правляются в составе лицевого нерва (VII пара); они берут начало от нейро­нов верхнего слюноотделительного ядра, расположенного в покрышке моста. Отделившись от лицевого нерва в виде большого каменистого нерва, часть преганглионарных парасимпатических волокон продолжается до крылонеб-ного узла, где образуются синаптические контакты с его нейронами. Постганглионарные парасимпатические волокна выходят из крылонебного узла, присоединяются к верхнечелюстному нерву и направляются для иннер­вации желез слизистой оболочки носовой полости, нёба и глотки.

Другая часть преганглионарных парасимпатических волокон отделяется от лицевого нерва в составе ветви, называемой барабанной струной, которая присоединяется к одной из ветвей тройничного нерва {язычному нерву), про­должающемуся до поднижнечелюстного и подъязычного узлов. Вэтих узлах, расположенных около одноименных желез, находятся ганглионарные ней­роны, волокна которых в составе железистых ветвей идут к подчелюстной и подъязычной слюнным железам.

Ушной узел (ganglion oticum) расположен в области наружного основания черепа около овального отверстия. Преганглионарные волокна поступают в него из нижнего слюноотделительного ядра в составе языкоглоточного нер­ва (IX пара). Преганглионарные парасимпатические волокна отделяются от языкоглоточного нерва в виде барабанного нерва, проникающего в барабан­ную полость среднего уха, где они образуют сплетение. Далее волокна спле­тения в виде малого каменистого нерва достигают ушного узла и заканчивают­ся на его нейронах. Постганглионарные волокна от ушного узла направляют­ся к околоушной слюнной железе в составе ушновисочного нерва (III ветвь тройничного нерва).

Блуждающий нерв (nervus vagus) является основным коллектором пара­симпатических нервных путей. Идущие в его составе парасимпатические волокна начинаются от дорсального ядра блуждающего нерва, расположенно­го в продолговатом мозге. Отличительной особенностью этого нерва являет­ся наличие внутри его ствола почти на всем протяжении скоплений нервных клеток. Эти нервные клетки служат местом переключения преганглионар­ных волокон на постганглионарные. Часть преганглионарных нервных воло­кон в составе ветвей нерва достигает многочисленных концевых узлов, располагающихся в области околоорганных или внутриорганных (интраму-ральных) висцеральных сплетений органов грудной и брюшной полостей тела. Постганглионарные волокна нейронов парасимпатических узлов, в ко­торых переключаются волокна блуждающего нерва, иннервируют щитовид­ную железу, сердце, легкие, пищевод, органы желудочно-кишечного тракта до левого изгиба толстой кишки, печень, поджелудочную железу, селезенку, почки. Ко всем этим органам отходят специальные небольшие ветви.

Тазовую часть парасимпатической нервной системы составляют тазовые узлы, разбросанные по висцеральным сплетениям тазовой области. Преганг­лионарные волокна берут начало от крестцовых парасимпатических ядер, рас­положенных на уровне II—IV крестцовых сегментов спинного мозга, выходят из них в составе передних корешков крестцовых спинномозговых нервов, за­тем ответвляются от них в виде тазовых внутренностных нервов. Эти нервы образуют половое сплетение и сплетения тазовых органов. Преганглионарные парасимпатические волокна переключаются в парасимпатических ганглиях этих сплетений, после чего уже постганглионарные парасимпатические во­локна иннервируют внутренние половые органы, мочевой пузырь, мочеис­пускательный канал, а также мускулатуру и железы конечной части толстой кишки после ее левого изгиба, включая прямую кишку.