Наследственная (генотипическая)изменчивость

В данном случае происходит изменение генотипа и как результат меняются признаки (или их комбинации). Новые признаки наследуются,т. е. передаются последующим поколениям организмов.

Выделяют две формы наследственной изменчивости - комбинативнуюи мутационную.При комбинативной сами гены не меняются, другим становится лишь их сочетание. При этой форме изменчивости имеющиеся признаки комбинируются (в ряду поколений особей) по-разному, что создает большое разнообразие организмов. Комбинативная изменчивость осуществляется в процессе полового размножения.

Существует три ее источника:

> при независимом расхождении хромосом в ходе мейоза образуются гаметы с разными сочетаниями генов, т. е. разнокачественные гаметы;

> сочетания при оплодотворении гамет разных типов (по комплексу генов) равновероятны, что обеспечивает формирование разнокачественных зигот, из которых разовьются различающиеся между собой особи;

> за счет процесса кроссинговера повышается разнообразие гамет в результате перекомбинации генов в ходе мейоза между гомологичными хромосомами.

В профазе мейоза гомологичные хромосомы каждой пары сближаются, располагаются параллельно друг другу и между ними образуются прочные связи, хромосомы перекручиваются. На этом этапе может происходить (в некоторой части делящихся мейозом клеток) разрыв обеих хромосом на одном уровне, взаимный обмен идентичными участками гомологичных хромосом и восстановление целостности каждой хромосомы. В ходе кроссинговера происходит, таким образом, обмен генами между двумя гомологичными хромосомами. Это обеспечивает новые сочетания генов при образовании гамет, а следовательно, и появление особей с иными сочетаниями признаков, т. е. увеличивается разнообразие особей данного вида.

Мутационная изменчивость.Термин «мутация» впервые был введен в генетику Гуго де Фризом (1901 г.), голландским ботаником. Мутациейон назвал явление скачкообразного, внезапного изменения наследственного признака.

Выделяют три формы мутационной изменчивости:

1) генные мутации, когда происходят изменения в самих генах — в составе и последовательности нуклеотидов;

2) хромосомные мутации: изменения осуществляются на уровне хромосомы — утрата (отрыв и потеря) ее участка, присоединение к хромосоме участка, оторвавшегося от другого, и т. д.;

3) геномные мутации— изменения в числе хромосом у данного организма: либо в кратное число раз гаплоидному набору хромосом — 3n, 4n, 5nи т. д. — это полиплоидия, либо на одну или несколько хромосом в наборе — (2n+ 1), (2n– 1), (2n+ 2), (2n– 2) и т. д. — гетероплоидия

Проблеме материала, на базе которого осуществляются эволюционные преобразования, всегда уделяли большое внимание и в решении этой проблемы намечались разные подходы. Но только Дарвин впервые достаточно убедительно показал, что в эволюции видов ведущая роль принадлежит неопределенным индивидуальным наследственным изменениям, которые являются материалом для отбора. Однако биология того времени еще не в состоянии была раскрыть процесс формирования внутривидового разнообразия особей.

С развитием экспериментальной генетики в XX в. все фундаментальные проблемы изменчивости получили научное объяснение: установлен материальный субстрат наследственности, раскрыты основные закономерности ее изменчивости и формирования генотипического разнообразия особей популяции, вида.

В настоящее время общепринято считать мутации и их комбинации, стойко меняющие характеристику всей популяции, элементарным материалом эволюции.

Мутации возникают в результате перестройки материальных носителей наследственности - нуклеиновых кислот, генов, хромосом (см. Мутационная и модификационная изменчивость). Выделяют следующие мутаций:

• Ядерные мутации
• геномные (изменения числа хромосом),
• хромосомные (изменения структуры хромосом)
• генные (изменения структуры гена)
• Цитоплазматические мутации - происходят в некоторых редуплицирующихся органоидах цитоплазмы (например, в пластидах, митохондриях) и изменяют их морфологические признаки, биохимическую функцию, что ведет к изменению фенотипа.

Значение для эволюции внеядерных мутаций у высших организмов изучено недостаточно и, по всей вероятности, оно невелико. Ядерные мутации создают разнообразие особей в популяциях и являются тем первичным материалом, на базе которого осуществляются эволюционные преобразования видов.

Частота мутаций определяется отношением числа гамет с вновь возникшей спонтанной мутацией к общему числу учтенных гамет одного поколения. У хорошо изученных видов растений, животных и микроорганизмов показатели частот мутаций в определенном локусе близки и составляют в среднем 10^-5 - 10^-7, а у некоторых лабильных генов растений одна мутация может приходиться на 100 гамет. Если учитывать общую спонтанную частоту мутаций, т. е. суммарную мутабильность всех генов (а общее число их в гамете очень велико), то этот показатель может достигать значительных величин (1:50, 1:100 гамет). Частота мутирования у гетерозигот больше, чем у гомозигот, она повышается с возрастом организма, а также при хранении семян растений, хранении спермиев в семяприемнике дрозофилы и т. д.

Таким образом, мутации затрагивают все признаки и свойства организма, и мутационный процесс достаточно насыщает природные популяции различными наследственными изменениями.

Эволюционное значение мутаций. Мутации сами по cебе не имеют адаптивного значения, а большинство их, поскольку они нарушают нормальное развитие, вредны. Немногие полезные мутации и их комбинации подхватываются отбором и включаются в перестройку вида, породы, сорта. Этим определяется их важное эволюционное значение. В результате распространения мутаций и их комбинаций в популяциях и повышения их концентрации (насыщенности) они дифференцируют вид, приобретают значение диагностического, таксономического признака, включаются в сферу действия естественного отбора, который усиливает генетические различия между особями и их группами "выводит" такие изменения на эволюционную арену.

Модификации. В меняющихся условиях среды фенотипическое выражение признака меняется при постоянстве генотипа - совокупности всех наследственных структур, носителей генетической информации (генов). Такие ненаследственные изменения организма, возникшие под влиянием комплекса внешних условий, называют модификациями (см. Мутационная и модификационная изменчивость). Например, в зависимости от освещенности и условий развития меняется форма листа у стрелолиста: у наземных растений - стреловидные, у водных - лентовидные; у частично погруженных в воду - подводные листья лентовидные, плавающие - яйцевидные, надводные - стреловидные. Такие изменения Дарвин называл определенной изменчивостью.

Пределы и размеры модификационной изменчивости определяются нормой реакции. Норма реакции генотипа - размах (пределы) изменчивости, степени выраженности фенотипа под влиянием меняющихся условий среды без изменения генотипа. Она проявляется крайними положительными или отрицательными модификациями количественного признака, наличием или отсутствием качественного признака. Норма реакции зависит от многих факторов: уровня организации вида, жесткости генотипического закрепления признака, разнообразия внешних условий, с которыми вид постоянно сталкивается, и др.

Эволюционное значение модификаций.Большинство модификаций имеют адаптивное значение, они соответствуют изменениям среды обитания и обеспечивают лучшую выживаемость особей вида в колеблющихся условиях внешней среды. В этом смысле они имеют эволюционное значение. Модификации возникают только в пределах нормы реакции, а появление новых признаков связано с изменением нормы реакции в результате мутаций, т. е. генотипической изменчивости.

Харди-Вайнберг

— основа математических построений генетики популяций и современной эволюционной теории. Сформулирован независимо друг от друга математиком Г. Харди (Англия) и врачом В. Вайнбергом (Германия) в 1908 г. Этот закон утверждает, что частоты аллелей и генотипов в данной по­пуляции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при выполнении следующих условий:

1) численность особей популяции достаточно велика (в идеале — бесконечно велика),

2) спаривание происходит случайным образом (т. е. осуществ­ляется панмиксия),

3) мутационный процесс отсутствует,

4) от­сутствует обмен генами с другими популяциями,

5) естественный отбор отсутствует, т. е. особи с разными генотипами одинаково плодовиты и жизнеспособны. Иногда этот закон форму­лируют иначе: в идеальной популяции частоты аллелей и геноти­пов постоянны. (Поскольку описанные выше условия выполнения данного закона и есть свойства идеальной популяции.) Математи­ческая модель закона отвечает формуле:

p²+2pq+q²=1

Она выводится на основе следующих рассуждений. В качестве примера возьмем простейший случай — распределение двух ал­лелей одного гена. Пусть два организма являются основателями новой популяции. Один из них является доминантной гомозиго­той (АА), а другой — рецессивной гомозиготой (аа). Естественно, что все их потомство в F₁ будет единообразным и будет иметь генотип (Аа). Далее особи F₁ будут скрещиваться между собой. Обозначим частоту встречаемости доминантного аллеля (А) буквой p, а рецессивного аллеля (а) — буквой q. Поскольку ген представлен всего двумя аллелями, то сумма их частот равна единице, т. е. р + q = 1. Рассмотрим все яйцеклетки в данной популяции. Доля яйцеклеток, несущих доминантный аллель (А), будет соответствовать частоте этого аллеля в популяции и, сле­довательно, будет составлять р. Доля яйцеклеток, несущих ре­цессивный аллель (а), будет соответствовать его частоте и со­ставлять q. Проведя аналогичные рассуждения для всех сперматозоидов популяции, придем к заключению о том, что до­ля сперматозоидов, несущих аллель (А), будет составлять р, а несущих рецессивный аллель (а) — q. Теперь составим решетку Пеннета, при этом при написании типов гамет будем учитывать не только геномы этих гамет, но и частоты несомых ими алле­лей. На пересечении строк и столбцов решетки мы получим генотипы потомков с коэффициентами, соответствующими часто­там встречаемости этих генотипов.

Из приведенной решетки видно, что в F₂ частота доминантных гомозигот (АА) составляет р, частота гетерозигот (Аа) — 2pq, а рецессивных гомозигот (аа) — q. Поскольку приведенные гено­типы представляют собой все возможные варианты генотипов для рассматриваемого нами случая, то сумма их частот должна равняться единице, т. е.

p²+2pq+q²=1

Главное применение закона Харди—Вайнберга в генетике при­родных популяций — вычисление частот аллелей и генотипов. Рассмотрим пример использования этого закона в генетических расчетах. Известно, что один человек из 10 тыс. является альби­носом, при этом признак альбинизма у человека определяется одним рецессивным геном. Давайте вычислим, какова доля скрытых носителей этого признака в человеческой популяции. Если один человек из 10 тыс. является альбиносом, то это зна­чит, что частота рецессивных гомозигот составляет 0,0001, т. е. q² = 0,0001. Зная это, можно определить частоту аллеля альби­низма q, частоту доминантного аллеля нормальной пигмента­ции р и частоту гетерозиготного генотипа (2pq). Люди с таким генотипом как раз и будут скрытыми носителями альбинизма, несмотря на то что фенотипически этот ген не будет у них прояв­ляться и они будут иметь нормальную пигментацию кожи.

Из приведенных простых расчетов видно, что, хотя число альби­носов крайне невелико — всего лишь один человек на 10 тыс., ген альбинизма несет значительное количество людей — около 2% . Иными словами, даже если признак фенотипически про­является очень редко, то в популяции присутствует значитель­ное количество носителей этого признака, т. е. особей, имеющих этот ген в гетерозиготе.

Благодаря открытию закона Харди—Вайнберга процесс микроэволюции стал доступен непосредственному изучению: о его ходе можно судить по изменениям из поколения в поколение частот генов (или генотипов). Таким образом, несмотря на то что этот закон действителен для идеальной популяции, которой нет и не может быть в природе, он имеет огромное практическое значение, так как дает возможность рассчитать частоты генов, изменяющиеся под влиянием различных факторов микроэволюции.

История эволюции

I. История возникновения и развития эволюционных идей
Термин эволюция (лат. еvоlutiо - развёртывание) широко применяется в различных областях наук: эволюция Земли, общества, методов познания. Биологическая эволюция - необратимое, направленное историческое развитие живой природы, сопровождающееся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций у организмов, образованием и вымиранием видов, преобразованием биогеоценозов и биосферы в целом. Эволюционная теория - учение об общих закономерностях и движущих силах исторического развития живой природы. Цель этого учения - выявление закономерностей развития органического мира для последующего управления этим процессом. Эволюционное учение решает задачи познания общих закономерностей эволюции, причин и механизмов преобразования живого на всех уровнях его организации: молекулярном, субклеточном, клеточном, органном, организменном, популяционном, биогеоценотическом, биосферном.
В истории развития теории эволюции можно выделить несколько этапов:
1.Додарвиновский период (до середины XIX в.): труды К. Линнея, Ламарка, Рулье и др.
2.Дарвиновский период (2-я половина XIX в. - 20-е годы хх в.): формирование классического дарвинизма и основных антидарвиновских направлений эволюционной мысли.
3.Кризис классического дарвинизма (20-е - 30-е годы XX в.), связанный с возникновением генетики и переходом к популяционному мышлению.
4.Формирование и развитие синтетической теории эволюции (30-е - 50-е годы XX в.).
5.Попытки создания современной теории эволюции (60-е - 90-е годы XX в.).
Зарождение идеи развития живого относится к периоду расцвета философской мысли Древнего Востока и Древней Греции. Ко второй половине XIX века был накоплен огромный фактический материал по ботанике, зоологии, анатомии. Появляются идеи об изменяемости видов, которые подкреплялись бурным развитием сельского хозяйства, выведением новых пород и сортов. Большой вклад в развитие биологии внёс К. Линней, предложивший систему классификации животных и растений при помощи соподчиненных таксономических групп. Он ввёл бинарную номенклатуру (двойное название вида). В 1808 году в работе “Философия зоологии” Ж.Б. Ламарк ставит вопрос о причинах и механизмах эволюционных преобразований, излагает первую по времени теорию эволюции. Эволюционная теория Ламарка, создание клеточной теории, данные сравнительной анатомии, систематики, палеонтологии и эмбриологии подготовили базу для создания учения об эволюции органического мира. Такое учение, являющееся крупнейшим обобщением естествознания XIX века, было создано Ч. Дарвином (1809-1882г.). Ч. Дарвин в 1859 году опубликовал свой основной труд “Происхождение видов путём естественного отбора”, в котором на огромном фактическом материале показал закономерности эволюции организмов, животного происхождения человека.
Первым познакомил студентов с содержанием учения Дарвина профессор Петербургского университета С.С. Куторга (лекция в 1860 году). Основные положения теории Дарвина:
1.Наследственность и изменчивость - свойства организмов, на которых основана эволюция. Ч. Дарвин различал следующие формы изменчивости: определённую (по современным представлениям ненаследственную или модификационную изменчивость) и неопределённую (наследственную) изменчивость. Последней он придавал ведущее значение для эволюции.
2.Естественный отбор - движущий, направляющий фактор эволюции. Ч. Дарвин пришел к заключению о неизбежности в природе избирательного уничтожения менее приспособленных особей и размножения других. Естественный отбор в природе осуществляется через борьбу за существование. Ч. Дарвин различал внутривидовую, межвидовую и борьбу с факторами неживой природы.
3.Исходя из представлений о происхождении современных видов путём естественного отбора, теория эволюции решает проблему целесообразности, приспособленности в природе. Приспособленность всегда носит относительный характер. Эволюционирующей единицей по Ч. Дарвину является вид.
4.Многообразие видов рассматривается как результат естественного отбора и связанной с ним дивергенцией (расхождением) признаков.
Схематично сущность теории Ч. Дарвина можно изобразить следующим образом: борьба за существование - естественный отбор - видообразование. Теория Ч. Дарвина прошла испытание временем. Дарвинизм - теория эволюции органического мира, основанная на признании естественного отбора главной движущей силой развития живой природы. Эволюционная теория непрерывно развивается.

II. Методы изучения эволюционного процесса
Методы изучения эволюции тесно переплетаются с доказательствами эволюционного процесса.
1.Палеонтологические методы - выявление ископаемых переходных форм, восстановление филогенетических рядов.
2.Биогеографические - исследование флоры и фауны современных континентов, островных форм, реликтов.
3.Морфологические- сравнительно-анатомические (гомология и аналогия органов, рудименты, атавизмы), гистологические, популяционно-морфологические методы.
4.Эмбриологические - а) изучение зародышевого сходства, б) изучение рекапитуляций.
5.Методы систематики- создание естественной, филогенетической системы, выяснение систематического положения форм.
6.Генетические - определение генетической совместимости путем гибридизации, анализ цитогенетических особенностей .
7.Методы биохимии, молекулярной биологии- изучение биохимического полиморфизма, ”молекулярных часов эволюции”.
8.Экологические - изучение возникновения и развития адаптаций.
9.Моделирование эволюции - применение компьютерных программ.

III. Синтетическая теория эволюции
Для объяснения механизмов эволюции на первых этапах развития теории не хватало знаний генетических закономерностей. Генетика как наука возникла в 1900 г. В это время Г. де Фризом (Голландия) была предложена мутационная теория эволюции, согласно которой виды образуются внезапно, в результате мутаций. При этом отрицалась роль естественного отбора как фактора эволюции. Однако постепенно накапливались факты, свидетельствующие о том, что гены изменяются под влиянием окружающей среды. В 1926 г. появилась работа С.С. Четверикова “О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики”, давшая начало синтезу генетики и классического дарвинизма. В последующем работы Н.П. Дубинина, Н.В. Тимофеева-Ресовского, Ф.Г. Добржанского и др. показали, что в эволюции большую роль играют не только появление новых мутаций, но и изменение частоты встречаемости гена, которое определяется естественным отбором. В результате использования достижений генетики для анализа естественного отбора возникло учение о микро- и макроэволюции. Микроэволюция - это изменения, происходящие в популяции (наблюдаются в природе и воспроизводятся в эксперименте). Микроэволюцию связывают с изменениями структурных генов. Макроэволюция - это процессы, происходящие в систематических единицах, которые находятся выше вида: эволюция родов, семейств, отрядов, классов (о них судят по косвенным данным). Макроэволюцию связывают с изменением регуляторных генов.
Основные положения синтетической теории эволюции:
1. Единица эволюции - популяция, а не вид, как считал Ч. Дарвин.
2. Элементарный эволюционный материал - мутации. Они могут накапливаться в общем генофонде популяции, создавая огромный резерв генетических потенций популяции.
3. Элементарное эволюционное явление - изменение фенотипического состава популяции на основе изменения генофонда.
4. Элементарные факторы эволюции - мутационный процесс, естественный отбор, изоляция, волны жизни, генетический дрейф, т.е. случайное изменение генетического состава популяции.
Популяция - элементарная единица эволюции. Популяция - это совокупность особей определенного вида, в течение длительного времени населяющих определенное пространство, отделенная от других популяций изоляцией. Все особи популяции свободно скрещиваются между собой (панмиксия), давая плодовитое потомство. Популяция имеет морфофизиологическую, экологическую и генетическую характеристику.
Морфофизиологическая характеристика складывается из суммы морфологических и физиологических особенностей всех особей популяции. Экологическая характеристика популяции включает ее численность, величину занимаемой территории, возрастной и половой состав. Генетическая характеристика включает генофонд, норму реакции, генетическую гетерогенность и генетическое единство популяции, ее полиморфизм. Популяция характеризуется также частотой встречаемости генов и генотипов.
С позиций синтетической теории эволюции элементарное эволюционное явление - это длительное направленное изменение фенотипического состава популяции на основе изменения ее генофонда. Оно возникает при действии элементарных эволюционных факторов. Важнейшими из них являются: мутационный процесс, популяционные волны, естественный отбор, изоляция.
Факторы эволюции.
Мутационный процесс ведет к изменению наследственного материала в виде генных, хромосомных и геномных мутаций. Важная роль принадлежит генным мутациям. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный эволюционный материал, который используется как основа действия других эволюционных факторов.
Волны жизни или популяционные волны - это периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Концентрация генов определяется численностью особей популяции. Чем меньше популяция, тем вероятнее скрещивание гетерозигот, дающих в потомстве гомозиготные рецессивы. Чем больше популяция, тем меньше рецессивных гомозигот. При изменении количества особей в популяции одни гены могут элиминироваться, другие накапливаться, на арену эволюции могут выноситься редкие гены (дрейф генов).
Изоляция- это возникновение любых барьеров, нарушающих свободное скрещивание. Различают две основные формы изоляции: географическую и биологическую (морфофизиологическую, экологическую, генетическую). Изоляция ведет к усилению и закреплению различий между популяциями.
Естественный отбор. Отбор генотипов происходит только через отбор фенотипов. Естественный отбор - это процесс выживания организмов, генотип которых обеспечивает наибольшую приспособленность к среде. Основные формы естественного отбора: стабилизирующий, движущий, дизруптивный (рис. 34).

Стабилизирующий отборсохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака, устраняя фенотипы уклоняющиеся от сложившейся адаптивной формы.
Движущий отбор ведет к последовательному изменению фенотипа в определенном направлении, что определяет сдвиг средних значений признаков.
Дизруптивный отборсохраняет несколько разных фенотипов с равной приспособленностью, “разрывает” популяцию по определенному признаку на несколько групп.
Под влиянием элементарных эволюционных факторов осуществляется процесс видообразования. Различают основные способы видообразования: 1-филетическое, 2 - дивергентное, 3 - путем гибридизации (рис.35).

Филетическое видообразование заключается в постепенном превращении одного вида в другой, дивергентное - в разделении первоначально единого вида на два или болле новых. Видообразование путем гибридизации ведет к образованию новой видовой формы отличной от каждого из родительских видов. В зависимости от характера изоляции выделяют две основные формы видообразования: аллопатрическое и симпатрическое.
Аллопатрическое видообразование (географическое)- новые виды воз-никают путем фрагментации, распадения ареала родительского вида или при расселении исходного вида. В основе лежат разные формы пространственной изоляции.
Симпатрическое - возникновение новых видов внутри ареала исходного вида и связано чаще всего с изменением в числе или структуре хромосом (т.е. генетической изоляцией).
Закономерности макроэволюции.В природе существует два основных направления эволюции: арогенез и аллогенез (рис. 36). Арогенез- направление эволюции, при котором, в результате приобретения новых крупных приспособ-лений, развитие группы сопровождается расши-рением адаптивной зоны и выходом в другие природные зоны. Аллогенез - развитие группы внутри одной адаптивной зоны, с возникновением близких форм. Развитие осуществляется путем ароморфозов, идиоадаптаций и дегенераций. Основной путь эволюции- развитие от простого к сложному. Крупные адаптации, определяющие развитие в направлении арогенеза называются ароморфозами. Это приспособительные, морфофизиологические изменения, приводящие к общему подъёму организации, повышению интенсивности жизнедеятельности. Второй путь - идиоадаптации - морфофизиологические изменения организмов, не связанные с повышением уровня организации. Идиоадаптации определяют специализацию в данной адаптивной зоне и способствуют приспособлению к определённым условиям окружающей среды. Третий путь - дегенерация - морфофизиологические изменения, ведущие к упрощению организации, широко распространён в природе - при переходе к паразитическому и малоподвижному образу жизни. Ароморфозы и дегенерации лежат в основе образования крупных таксономических групп - отрядов, классов, типов. На основе их в результате идиоадаптаций (как крайний случай - узкой специализации) образуются мелкие таксономические группы - виды, рода, семейства. В развитии органического мира наблюдаются явления биологического прогресса и биологического регресса.

Биологический прогресс характеризуется:
1.Увеличением численности особей соответствующей группы.
2.Прогрессивным расселением особей группы, расширением площади ареалов видов.
3.Увеличением многообразия форм, появлением новых разновидностей и видов.
4.Возрастанием приспособленности организмов к среде обитания.
Биологический регресс противоположное явление. Он характеризуется уменьшением численности, сокращением ареалов и вымиранием видов.
Формы эволюции групп: различают следующие формы филогенеза:
1.Филетическая эволюция (прямолинейная - это изменения, происходящие в одном филогенетическом стволе (без учёта возможных дивергентных ответвлений) (рис. 37). 2.Дивергенция - расхождение признаков в пределах популяции, вида, возникающее под действием естественного отбора (рис. 38).
3. Конвергенция - это процесс формирования сходного фенотипического облика генетически неродственных групп под воздействием относительно одина-ковых условий существования (рис.39).
4.Параллелизм (частный случай конвергенции)- формирование сходства у первоначально дивергировавших и генетически близких групп (рис.40).
5. Симбиогенез- образование новых групп (крупных таксонов) на основе симбиотических взаимоотношений между организмами (лишайники).
Синтетическая теория эволюции не объяснила многие молекулярные и общие закономерности эволюции, взаимоотношения полового и неполового отбора, процесс макроэволюции - появление, расцвет и гибель крупных таксономических единиц: родов, семейств, отрядов, типов. Она не выявила методы управления эволюцией. Между тем, исследования на молекулярном, клеточном, органном и биосферном уровнях показали, что эволюция носит более сложный характер, чем ее рассматривали сторонники классического дарвинизма и синтетической теории эволюции.

IV. Современные взгляды на эволюцию
Учитывая огромный рост знаний об эволюции, в последние годы создаются новые эволюционные теории. Из них наиболее интересными являются: 1) номогенез, 2) теория прерывистого равновесия, 3) сальтоцианизм (катастрофизм и неокатастрофизм), 4) теория нейтральной (недарвиновской) эволюции, 5) теория горизонтального переноса генов, 6) теория программированной трансформации.
Теория номогенеза (О.С. Берг, 1922).Основные положения теории: 1. Организмы развиваются из многих тысяч первичных форм, т.е. полифилитически. 2. Дальнейшее развитие идет преимущественно конвергентно. 3. Эволюция идет на основе закономерностей. 4. Она захватывает громадные массы особей на обширной территории. 5. Эволюция протекает скачкообразно, пароксизмами. 6. Наследственных вариаций имеется ограниченное число, они развиваются по определенным направлениям. 7. Борьба за существование и естественный отбор не являются факторами прогресса и лишь сохраняют норму. 8. Виды, в силу мутационного происхождения, резко разграничены одни от других. 9. Эволюция, в значительной степени - развертывание уже существующих наследственных задатков.
Теория прерывистого равновесия (пунктуализм) (Э. Гоулд, 1972).Виды практически все время своего существования (5-10 млн. лет) остаются неизменными, затем быстро изменяются и порождают новые виды. Сторонники этой теории (пунктуалисты) противопоставляют свою теорию дарвиновской - “градуалистической” концепции. Гоулд считает, что “пунктуалистически”, т.е. скачкообразно, возникло 95% видов; градуалистически же, т.е. постепенно - 5%. Сальтационизм (катастрофизм - неокатастрофизм). Сторонники этой теории считают, что катастрофы космического происхождения обусловливают вымирание и смену видов. Американские ученые, изучив эволюционное вымирание среди 3500 семейств за 250 млн. лет, нашли, что вымирания видов повторяются через каждые 26 млн. лет, когда солнечная система входит в Оортово облако метеоритов и космической пыли. В этот период на землю падают гигантские метеориты, изменяется прозрачность атмосферы, уменьшается приток солнечных лучей, наступают ледниковые периоды. Все эти климатические изменения и являются причинами периодических волн вымирания видов.
Теория нейтральной (недарвиновской) эволюции. Основные положения: 1. Не все мутации адаптивны, большинство - нейтральны. Скорости эволюционных изменений белков постоянны. В популяции существует огромный полиморфизм форм одного и того же белка. 2. Различие в строении белков разных организмов позволяют вычислить время расхождения их от общего предка. На основании этого некоторые авторы утверждают, что дарвиновский отбор не может объяснить эволюцию, т.к. он не является ее движущей силой. 3. Скорость эволюционного процесса определяют нейтральные и адаптивные мутации регуляторных и структурных генов.
Теория горизонтального переноса.Она высказывалась многими авторами в связи с тем, что были обнаружены мигрирующие гены - транспозоны, способные переноситься вирусами и бактериофагами из одного организма в другой. Киевский вирусолог В.А. Кордюм (1986 г.) считает, что в основе эволюции лежит единственный фактор - горизонтальный перенос генов от одного вида к другому. Теория горизонтального переноса генов отвергается большинством эволюционистов, т.к. в эволюции горизонтальный перенос генов встречается крайне редко.
“Молекулярные часы эволюции”. Американские исследователи Э. Цукеркандль и Л. Полинг, изучая закономерности молекулярной эволюции, пришли к выводу, что скорость эволюции любого белка постоянна и одинакова в разных филогенетических линиях. Скорость эволюции белка обычно выражается в числе аминокислотных замен в год на данную позицию. Используя факт постоянства скорости замен в конкретном белке, можно вычислить абсолютное время существования того или иного вида, установить момент дивергенции видов, родов и более крупных таксонов.