Развитие челюстей и обособление ротовой полости.
При развитии ротовой полости I жаберная дуга делится на 2 части - верхнечелюстную и нижнечелюстную. Вначале эти дуги спереди не объединены в единую закладку.
В конце 1-го - начале 2-го месяца эмбриогенеза вход в ротовую ямку имеет вид щели, ограниченной 5 валиками, или отростками. Сверху располагается непарный лобный отросток (processus frontalis), с боков отверстие ограничено парными верхнечелюстными отростками (processus maxillaris). Нижний край ротового отверстия ограничивают парные нижнечелюстные отростки (processus mandibulares), которые, срастаясь по средней линии в единый дугообразный нижнечелюстной отросток, образуют закладку для нижней челюсти.
Одновременно с образованием первичных хоан начинается быстрый рост верхнечелюстных отростков, они сближаются друг с другом и с медиальными носовыми отростками. В результате этих процессов образуется закладка верхней челюсти и верхней губы.
Нижнечелюстные отростки также срастаются между собой по средней линии и дают начало закладке нижней челюсти и нижней губы.
Разделение первичной ротовой полости на окончательную полость рта и носовую полость связано с образованием на внутренних поверхностях верхнечелюстных отростков пластинчатых выступов - нёбных отростков.
В конце 2-го месяца края нёбных отростков срастаются между собой. При этом образуется большая часть нёба. Передняя часть нёба возникает при срастании нёбных отростков с закладкой верхней челюсти. Возникшая в результате этих процессов перегородка представляет собой зачаток твердого и мягкого нёба. Перегородка отделяет окончательную полость рта от носовой полости.
После срастания нёбных отростков и образования нёба первичные хоаны открываются уже не в ротовую полость, а в носовые камеры. Камеры сообщаются с носоглоткой посредством окончательных дефинитивных хоан.
Развитие зубочелюстной системы. Онтогенез. Развитие и рост молочных зубов. Образование щечно-губной и первичной зубной пластинки. Закладка зубного зачатка. Дифференцировка зубного зачатка.
Развитие зуба (одонтогенез) - довольно продолжительный процесс. Принято различать несколько стадий одонтогенеза, хотя четких начальных и конечных точек между этими стадиями нет.
Основными периодами одонтогенеза являются:
1) период закладки зубных зачатков (период инициации);
2) период формирования и дифференцировки зубных зачатков (стадии «шапочки» и «колокольчика»);
3) период гистогенеза, образования тканей зуба (стадии аппозиции и созревания).
Период закладки.
На 6-й неделе эмбрионального развития, когда длина тела эмбриона составляет 11 мм, стомадеум (первичный рот) выстлан многослойным оральным эпителием эктодермального происхождения. Под эпителием располагается мезенхима (эктомезенхима, содержащая клетки нервного гребня). Эпителий и мезенхиму разделяет базальная мембрана. Эпителий, выстилающий полость рта, образует вдоль верхнего и нижнего краев первичной ротовой щели утолщение, которое врастает в подлежащую мезенхиму. При этом образуется дугообразная эпителиальная пластинка, которая разделяется на 2 части: переднюю вестибулярную (щечно-губную) и зубную пластинку (рис. 50). Вестибулярная пластинка расщепляется и образует бороздку (щечногубную), отделяющую зачатки губ и щек от будущих десен. Зубные пластинки вскоре приобретают форму изогнутых дуг, соответственно форме челюстей. На 8-й неделе эмбриогенеза в каждой зубной пластинке усиливается пролиферация клеток и появляются 10 колбовидных разрастаний эпителия (рис. 51), которые называются зубными почками (status gemmalis). В дальнейшем каждая зубная почка превращается в эпителиальный эмалевый орган (organum enameleum). Участки зубной пластинки, где эпителиальные органы не формируются, в последующем дезинтегрируются.
Дифференцировка.
На 8-10-й неделе эмбриогенеза эпителиальный эмалевый орган приобретает вид «шапочки» (status galearis), затем - «колокольчика» (status companalis). Указанный период характеризуется не только интенсивными пролиферативными процессами, но и определенным уровнем дифференцировки клеток эпителия и мезенхимы. В результате морфогенетических процессов происходит впячивание части зубной почки; при этом эпителиальный эмалевый орган становится похожим на шапочку, охватывающую компактное скопление мезенхимных клеток. Внутренняя часть эмалевого органа приобретает форму будущей коронки зуба. В последующем эмалевый орган, являющийся дериватом эктодермы, будет образовывать эмаль. Мезенхима, внедряющаяся в область «шапочки», уплотняется и формирует зубной сосочек (papilla dentalis), из которого будут развиваться пульпа и дентин зуба. Базальная мембрана, располагающаяся между эмалевым органом и зубным сосочком, является местом будущего дентино-эмалевого соединения. Мезенхима, окружающая снаружи «шапочку» эмалевого органа, конденсируется, уплотняется, формируя зубной мешочек (saccus dentalis), подобный капсуле. В будущем зубной мешочек будет образовывать периодонтальную связку, цемент, альвеолярную кость.
Три эмбриональные структуры (эмалевый орган, зубной сосочек, зубной мешочек), объединяясь вместе, образуют зубной зачаток - предшественник зуба .
Уже на 10-й неделе пренатального развития, в стадии «шапочки» около каждого развивающегося зуба 1-й генерации возникает зачаток постоянного зуба.
На 11-12-й неделе эмбриогенеза продолжающиеся морфогенетические процессы (пролиферация, нарастающая дифференцировка и др.) приводят к изменению формы эмалевого органа, который становится похожим на колокольчик. На этой стадии в эмалевом органе различают 4 типа клеток:
1) наружный эмалевый эпителий (epithelium enameleum externum);
2) внутренний эмалевый эпителий (epithelium enamelium internum);
3) звездчатые клетки эмалевого органа (reticulum stellatum, pulpa enameled);
4) клетки промежуточного слоя эмалевого органа (stratum intermedium).