Глава 17. Тип Плоские черви (Plathelminthes)

Общая характеристика типа

Тип Плоские черви делится на три класса: Ресничные черви — Turbellaria, Сосальщики — Trematoda, Ленточные черви — Cestoda. Описано около 12 000 видов плоских червей. Часть из них живет в морях, пресных водоемах и во влажной почве, но большинство ведут паразитический образ жизни. Многие причиняют значительный вред животноводству, вызывая заболевания, а иногда и гибель скота. Некоторые плоские черви служат причиной серьезных заболеваний людей.

© Внешнее строение.Большинство имеет листообразную или лентовидную двусторонне-симметричную форму тела.

© Покровы. Тело плоских червей защищено однослойным эпителием. У свободноживущих ресничных червей клетки покровов несут многочисленные реснички, у паразитических червей клетки эпителия сливаются, образуя синцитий, причем ядра уходят под базальную мембрану. Такой покров носит название гиподермы, его верхняя безъядерная пластинка называется тегументом. Эпителий и мускулатура формируют кожно-мускульный мешок.

© Мускулатура.Мышцы кожно-мускульного мешка слагаются из нескольких слоев мышечных волокон. В наружном слое эти волокна тянутся поперек тела (кольцевые), а во внутреннем они направлены вдоль тела (продольные). Кроме них, имеются еще спинно-брюшные и диагональные мышцы. Такое строение мускулатуры позволяет червям совершать сложные движения.

© Полость тела отсутствует, пространство внутри кожно-мускульного мешка, в котором находятся внутренние органы, заполнено рыхлой массой соединительнотканных клеток — паренхимой. В промежутках между клетками циркулирует тканевая жидкость. В паренхиме находятся пищеварительные, выделительные и половые органы.

© Пищеварительная система свойственна не всем плоским червям. У ленточных червей, в связи с паразитическим образом жизни, редуцируется. У других плоских червей пищеварительная система состоит из двух отделов: переднего и среднего. Передний начинается ртом, который ведет в глотку. Из глотки пища переходит в пищевод, а затем в кишечник, ветви которого заканчиваются слепо.

© Выделительная система представлена протонефридиями (рис. 107). Среди клеток паренхимы расположены крупные клетки, в которые вдаются пучки длинных ресничек, колеблющихся, как пламя свечи. За счет осмоса в них поступает тканевая жидкость, с помощью ресничек она

Рис. 107. Схема строения протонефридиев:   1 — главный выделительный канал; 2 — разветвления канальцев; 3 — звездчатые клетки; 4 — мерцательное пламя.

направляется в канальцы, которые соединяются в более крупные протоки. Пока жидкость движется по канальцам, происходит реабсорбция — обратное всасывание в эпителий канальцев воды, витаминов, глюкозы. Канальцы открываются наружу выделительными порами.

© Органы дыхания.Специальные органы дыхания отсутствуют. Свободноживущие черви и эктопаразиты дышат через покровы, эндопаразиты, живущие в среде бедной кислородом, получают энергию за счет гликолиза.

© Кровеносная система отсутствует. Кишечник у подавляющего большинства червей сильно разветвлен, питательные вещества из стенок кишечника диффундируют по тканевой жидкости в клетки органов.

© Нервная система решетчатого типа, напоминает решетку. Состоит из парного мозгового ганглия и идущих от него нервных стволов, соединенных кольцевыми перемычками. Обычно особого развития достигают два продольных ствола. Органы чувств наиболее хорошо развиты у свободноживущих, у турбеллярий. Некоторые имеют органы равновесия — статоцисты, почти всегда имеются глаза. Есть рецепторы для восприятия механических и химических раздражений.

© Половая система.Плоские черви — гермафродиты. Обычно в эту систему, помимо семенников и яичников, входят различные придаточные образования, обеспечивающие процесс оплодотворения, снабжение яйцеклеток необходимыми питательными веществами для развития эмбриона и создания вокруг яйца защитных оболочек. Развитие плоских червей проходит в большинстве случаев с метаморфозом, через ряд личиночных стадий.

© Активное передвижение привело к ряду крупных ароморфозов, которые позволили повысить общий уровень организации животных: 1. Они стали двустороннесимметричными, появляется передняя часть тела, на которой концентрируются нервные клетки, формируются органы чувств. Появляется спинная — дорсальная, брюшная — вентральная и боковые — латеральные стороны тела; 2. Нервная система усложняется, нервные клетки концентрируются и объединяются в нервные узлы и нервные стволы, что обеспечивает более сложное поведение. 3. Формируется третий зародышевый листок — мезодерма, из которого образуются внутренние органы; 4. Появляется мышечная ткань, с помощью которой животные получают возможность быстро передвигаться; 5. Усложняется пищеварительная система, формируется кишечник, обеспечивающий более эффективное пищеварение. 6. Образуется выделительная система, состоящая из специализированных клеток — протонефридиев; 7. Появляются половые органы и их придатки.

17.2. Класс Ресничные (Turbellaria)

Класс Ресничные черви (Turbellaria) объединяет более 3000 видов свободноживущих плоских червей. Живут в морях, пресной воде, влажной почве.

©

Рис. 108. Схема строения кожно-мускульного мешка ресничных червей:   1 — клетки эпителия; 2 — рабдиты; 3 — реснички; 4 — базальная мембрана; 5 — кольцевые мышцы; 6 — диагональные мышцы; 7 — спинно-брюшные мышцы; 8 — продольные мышцы.

Покровы и кожно-мускульный мешок. Тело покрыто однослойным ресничным эпителием (рис. 108). В эпителии находятся различные кожные железы, разновидностью которых являются рабдитные клетки, содержащие рабдиты — образования в форме палочек, находящиеся в клетках перпендикулярно поверхности. При раздражении они выбрасываются и образуют слизь, которая играет защитную функцию. Эпителий находится на базальной мембране, под которой располагается гладкая мускулатура — кольцевые, диагональные и продольные мышцы. Кроме этого, имеются спинно-брюшные мышцы. Таким образом, ресничные черви передвигаются за счет биения ресничек и благодаря сокращениям кожно-мускульного мешка.

© Пищеварительная система.Внутри кожно-мускульного мешка находится паренхима, в которой расположены внутренние органы турбеллярий. Рот у типичного представителя — молочной планарии — находится на брюшной стороне, ближе к задней части тела. Планария — хищник, питается мелкими животными, размеры самой планарии — около 2 см. Мускулистая глотка способна высовываться из глоточного кармана и захватывать добычу. Кишечник сильно разветвлен (рис. 109), что способствует доставке питательных веществ ко всем клеткам тела. Непереваренные остатки выбрасываются через ротовое отверстие. Внутриклеточное пищеварение, наряду с кишечнополостным, имеет большое значение в усвоении питательных веществ.

© Выделительная система протонефридиального типа. С помощью протонефридиев жидкость из паренхимы направляется в каналы, открывающиеся выделительными порами наружу. Реабсорбция сохраняет вещества, необходимые для организма планарии.

© Нервная система представлена двойным ганглием на передней части тела и отходящими от него парными нервными стволами. Мозговой ганглий является примитивным мозгом планарии. Из органов чувств следует отметить глаза, которые имеются у большинства ресничных червей.

© Размножение и развитие. Ресничные черви — гермафродиты, мужские половые органы — семенники, находятся в паренхиме, по семяпроводам сперматозоиды попадают в семяизвергательный канал совокупительного органа, который находится в половой клоаке. Кроме мужских органов, они имеют и яичники (их два у молочной планарии), яйца по яйцеводам попадают в половую клоаку. Оплодотворенные яйцеклетки окружаются яйцевыми оболочками, и образуются яйца, из которых у пресноводных планарий выйдут молодые планарии. Некоторые способны к бесполому размножению путем поперечного деления — фрагментации.

17.3. Класс Сосальщики (Trematoda)

Рис. 111. Схема строения кожно-мускульного мешка сосальщиков:   1 — тегумент; 2 — базальная мембрана; 3 — погруженные ядра; 4 — кольцевые мышцы; 5 — продольные мышцы.

Рис. 110. Печеночный сосальщик.

Этот класс объединяет более 4000 видов паразитических червей. Форма тела листовидная. Имеются две присоски — брюшная и ротовая. Брюшная присоска необходима только для фиксации, ротовая — для питания. Размеры печеночного сосальщика (Fasciola hepatica) около 2 см (рис. 110). Кожно-мускульный мешок сосальщиков построен по такому же плану, что и у ресничных червей (рис. 111). Но ресничек в эпителиальных клетках нет, цитоплазма с ядрами клеток эпителия погружены под базальную мембрану, в паренхиму, а их внешняя часть сливается и представляет безъядерную цитоплазматическую пластинку — тегумент.

© Пищеварительная система начинается ротовой присоской и глоткой сосущего типа. Затем идет пищевод и кишечник, обычно двуветвистый. Поверхность кишечника сильно ветвится, что важно для доставки питательных веществ ко всем клеткам тела. Анальное отверстие отсутствует.

© Выделительная система протонефридиального типа, то есть начинается протонефридиями, каналы соединяются в два главных канала, которые на задней части тела открываются в мочевой пузырь, и через выделительное отверстие продукты выделения удаляются из организма.

©

Рис. 112. Строение сосальщика:   1 — ротовая присоска; 2 — половое отверстие; 3 — брюшная присоска; 4 — яичник; 5 — желточный проток; 6 — желточник; 7 — протонефридий; 8 — мозговой ганглий; 9 — пенис; 10 — семяизвергательный канал; 11 — семенник; 12 — скорлуповая железа; 13 — матка; 14 — мочевой пузырь; 15 — глотка; 16 — ветви кишечника.

Нервная система представлена окологлоточным нервным кольцом и отходящими от него тремя парами нервных стволов, которые соединены перемычками (рис. 112). Из этих трех пар наиболее развита пара брюшных стволов. Органы чувств, в связи с паразитическим образом жизни, развиты слабо, у взрослых сосальщиков органы зрения отсутствуют.

© Размножение и развитие. Половая система устроена сходно с таковой у ресничных червей; сосальщики — гермафродиты, но паразитический образ жизни привел к смене хозяев (в промежуточном хозяине возможно размножение по типу полиэмбрионии на личиночных стадиях развития).

© Оплодотворенные яйца печеночного сосальщика по желчным протокам хозяина попадают в кишечник и вместе с фекалиями выходят во внешнюю среду. Для дальнейшего развития они должны попасть в воду, где из яйца выходит покрытая ресничками личинка — мирацидий. Она активно ищет промежуточного хозяина — малого прудовика — и внедряется в его внутренние органы. Здесь мирацидий теряет реснички и превращается в бесформенный мешок — спороцисту.

Из зародышевых клеток в теле спороцисты развивается дочернее поколение личинок — множество редий. Редия имеет ротовое отверстие и пищеварительную систему.

Рис. 113. Развитие печеночного сосальщика:   1 — взрослый червь—паразит; 2 — яйцо; 3 — мирацидий; 4 — спороциста; 5 — редия; 6 — церкарий; 7 — адолескарий.

Из зародышевых клеток редии образуется внучатое поколение личинок — церкарии (рис. 113). У них имеется длинный хвост, две присоски, пищеварительная система. Церкарии покидают организм промежуточного хозяина и активно плавают. Затем они прикрепляются к траве, теряют хвост, инцистируются и превращаются в неподвижный адолескарий.

Вместе с водой или травой адолескарии попадают в пищеварительную систему крупного рогатого скота, оболочка цист растворяется, и паразиты по кишечным венам попадают в печень, где достигают половозрелого состояния. Заражение человека происходит при питье сырой воды из природных водоемов, в которых обитает малый прудовик.

17.4. Класс Ленточные (Cestoda)

Рис. 114. Покровы ленточных червей:   1 — волосковые выросты тегумента; 2 — базальная мембрана; 3 — кольцевые мышцы; 4 — продольные мышцы; 5 — ядра клеток гиподермы.

Класс Ленточные черви насчитывает более 3000 видов червей, ведущих исключительно паразитический образ жизни. Лентовидное тело может достигать в длину от 1 мм до 10 м и более. На передней части тела находится головка с органами фиксации — присосками или крючками, за которой следует нерасчлененная шейка и затем тело, состоящее из члеников. Самые маленькие и самые молодые членики — около шейки, самые крупные — в задней части тела. Новые членики постоянно образуются в задней части шейки.

© Покровы и кожно-мускульный мешок. принципиально не отличаются от таковых у сосальщиков, но тегумент образует огромное количество волосковых выростов, увеличивающих площадь всасывания питательных веществ (рис. 114).

© Пищеварительная система полностью отсутствует. Питательные вещества поглощаются с помощью тегумента, расщепление их и получение необходимой энергии происходит в результате бескислородного окисления — гликолиза.

© Выделительная системапредставлена протонефридиями и каналами. Самые крупные — боковые выделительные каналы — открываются на последнем членике.

© Нервная система развита слабо, как и у сосальщиков. Представлена нервными ганглиями, которые находятся в головке, и нервными стволами, из которых боковые развиты сильнее и соединены поперечными нервными перемычками. Органы зрения не развиты.

© Размножение и развитие.Половая системагермафродитного типа. В молодых члениках половые органы не развиты, их развитие начинается после 200 членика, в последних члениках атрофируются семенники, семяпроводы, яичники и яйцеводы и очень сильно развивается матка, в которой находятся оплодотворенные яйца. Оплодотворение у цепней или перекрестное, или происходит самооплодотворение между различными члениками. Последние членики стробилы отрываются целыми группами и с фекалиями выводятся наружу.

Бычий цепень.

У бычьего цепня окончательным хозяином является человек, червь паразитирует в его тонком кишечнике, достигая 10 метров в длину. Органы фиксации — 4 присоски. Промежуточный хозяин — крупный рогатый скот, который вместе с травой может проглотить членики или яйца бычьего цепня. В яйцах развивается личинка с тремя парами крючьев. В желудке оболочка яйца растворяется, и личинка с помощью крючьев попадает в кровь. В мышцах личинки превращаются в следующую личиночную стадию — финну. Финна — пузырек, заполненный жидкостью, с ввернутой внутрь головкой, размером с рисовое зерно. Заражение человека происходит при употреблении финнозного мяса, прошедшего недостаточную термическую обработку. При попадании в кишечник человека головка выворачивается, и шейка начинает продуцировать членики.

Свиной цепень.

И у свиного цепня (рис. 115) окончательным хозяином также является человек. Паразитирует цепень в тонком кишечнике, достигая размеров 2 — 3 м.

	Рис. 115. Развитие свиного цепня:   1 — головка; 2 — шейка; 3 — стробила; 4 — членики (проглоттиды); 5 — крючки—зацепки; 6 — присоски; 7 — онкосфера, личинка с шестью крючками; 8 — финны в свином мясе (частично вскрытые); 9 — вывернутая из яйца молодая ленточная форма.

Кроме 4 присосок на головке находится венчик с крючьями — дополнительный орган фиксации. В последних члениках формируются яйца с личинками, с фекалиями выводятся из организма. Промежуточным хозяином является свинья, в ее желудке оболочка яйца растворяется, и личинки попадают в кровь и в мышцы, где превращаются в финны. Человек заражается при употреблении финнозного свиного мяса при недостаточной тепловой обработке последнего.

Человек может стать и промежуточным хозяином свиного цепня, если зрелые членики из кишечника попадут в желудок человека (например, при рвоте), тогда оболочка яиц растворяется, и личинки с током крови могут попасть в любые органы, где сформируются финны.

Эхинококк.

Рис.116. Эхинококк:   1 — половозрелый червь; 2 — финна в печени человека; 3 — дочерние пузыри внутри финны; 4 — человек, пораженный эхинококком.

Наиболее опасен для человека эхинококк (рис. 116). Окончательным хозяином эхинококка могут быть волки, лисы, собаки. Эхинококк паразитирует у них в тонком кишечнике, размеры тела 3 — 5 мм, тело состоит из головки, шейки и 3 — 4 члеников. Вместе с травой яйца попадают в организм травоядных животных, в желудках которых из них выходят личинки. Токомкрови они заносятся в различные органы, где превращаются в финны. Фин-

ны развиваются очень долго, на их боковых стенках образуются дочерние пузыри с многочисленными головками. В печени коровы находили пузыри эхинококка массой 60 кг. Эти пузыри разрушают органы, в которые они попали, сдавливают соседние органы, кровеносные сосуды, нервы. Удаление возможно только хирургическим путем. Заражение человека чаще всего происходит при отсутствии гигиены в обращении с собаками (собаки любят валяться на траве и яйца могут попасть на их шерсть). Заражение хищных млекопитающих происходит при поедании финнозного мяса животных.

Ленточные черви приносят большой вред организму хозяина. Симптомами заболевания являются кишечные расстройства, утомляемость, развивается малокровие. Анемия связана с тем, что ленточные черви поглощают из пищи витамин В₁₂, необходимый для эритропоэза (образования эритроцитов).

Первичнополостные