Условия, обеспечивающие проявление закона расщепления.

Как и всякий закон живой природы, закон расщепления проявляется лишь при определенных условиях. Если эти условия не соблюдаются, то характер расщепления может меняться.

Образование гибридом двух типов гамет в равных количествах благодаря механизму мейоза определяет расщепление во втором поколении 3:1 или при анализирующем скрещивании 1:1.

1) Таким образом первое условие, обеспечивающее закономерное расщепление - равновероятное образование гибридом всех сортов гамет.

2) Если не все комбинации гамет в ходе оплодотворения будут осуществляться с равной вероятностью, например, если комбинация аа будет осуществляться чаще, чем АА и Аа, то расщепление изменится в сторону увеличения количества рецессивных форм. Следовательно, второе условие проявления закона расщепления - равновероятность всех возможных сочетаний гамет при оплодотворении.

3) Закономерное расщепление в F2 может измениться в ходе развития гибридов, если один из генотипов будет обладать пониженной или повышенно, по сравнению с другими, жизнеспособностью. Следовательно, третье условие, обеспечивающее проявление закона расщепления - равная жизнеспособность зигот всех типов.

4) Расщепление также может измениться, если проявление того или иного признака будет меняться под влиянием факторов внешней среды. Таким образом, 4-ое условие, обеспечивающее Менделевское расщепление - полное проявление признака независимо от условий развития организма.

Закономерное расщепление при полигибридном скрещивании осуществляется при соблюдении всех условий, о которых говорилось ранее, но к ним нужно добавить еще два:

5) Нахождение учитываемых генов в негомологичных хромосомах.

6) Равновероятное образование всех сортов гамет на основе случайного расхождения негомологичных хромосом в мейозе.

Статистический характер расщепления.

Для статистической оценки случайности отклонения применяют метод х2. Расчеты с помощью этого метода производятся следующим образом.

Данные Объем выборки
33 семени 550 семян
желтые зеленые желтые зеленые
Наблюдаемые (Р)
Ожидаемые при 3:1 (q) 24,75 8,25 412,5 137,5
Отклонение (d) +7,25 -7,25 -5,5 +5,5
d2 52,56 52,56 30,25 30,25
d2/q 2,12 6,37 0,07 0,22
Х2=Σ d2/q 8,49 0,29

По методу Х2 можно определить вероятность того, является ли данное отклонение случайным, или наоборот, закономерным.

Производится это с помощью специальной таблицы Фишера.



Число степеней свободы n1 Вероятность
0,05 0,01
3,841 6,635
5,991 9,210
7,815 11,341

Число степеней свободы n1находится по формуле: n1 = n-1, где n - число классов. Если Х2 меньше табличной величины, мы говорим о случайных отклонениях, и наша гипотеза о том, что расщепление 3:1 подтверждается. В представленных случаях оно подтвердится только для второй выборки (расщепление 403:143).

Взаимодействие генов разных аллелей называют неаллельным. Различают следующие его виды: комплементарность, эпистаз, полимерия и модифицирующее действие. Рассмотрим кратко каждый из этих типов.

Взаимодействие неаллельных генов.

Комплементарное действие генов

К комплементарным, или дополнительным генам относят такие гены, которые при совместном действии в генотипе в гомо- или гетерозиготном состоянии (А-В-) обуславливают развитие нового признака. Действие же каждого гена в отдельности (А-вв или ааВ-) воспроизводит признак лишь одного из скрещиваемых родителей.

Впервые такого рода взаимодействие было обнаружено у душистого горошка.

Душистый горошек

Р: ♀ААвв х ♂ааВВ

бел. бел.

F1: АаВв

пурпурн.

F2: 9/16А-В- : 3/16А-вв : 3/16ааВ- : 1/16аавв

пурпурн. бел. бел. бел.

9 : 7

Мы рассмотрели пример комплементарного взаимодействия доминантных генов, при котором каждый из генов в отдельности не обладал способностью вызывать развитие признака.

Известны, однако, случаи, когда один или оба комплементарных гена характеризуются самостоятельным проявлением. В соответствии с этим меняется и характер расщепления в F2.

Рассмотрим наследование трех типов окраски шерсти у мышей: дикой или рыжевато-серой (агути), черной и белой.

Мыши : А- наличие окраски

а- отсутствие окраски

В- распределение окраски

в- отсутствие распределения

Р: ♀ааВВ х ♂ААвв

бел. черн.

F1: АаВв

агути

F2: 9/16А-В- : 3/16А-вв : 3/16ааВ- : 1/16аавв

агути черн. бел. бел.

9 : 3 : 4

Наши рекомендации