Импринтинг. Ранняя сенсорная депривация и ее последствия
Ранний послеродовой период жизни (особенно у незрелорождающихся животных, к которым относятся и собаки) характеризуется беспомощностью детенышей зависимостью их от родителей, функциональной незрелостью многих отделов головного мозга и большинства анализаторных систем, а также большой вероятностью того, что в этот период детеныши будут контактировать с представителями только своего вида (родителями, братьями и сестрами) и находиться в том месте (участа территории, где расположено логово), которое наиболее свойственно данному вид животных. При таких условиях в ранний возрастной период научение происходит очень специфично: в форме импринтинга или запечатления.
Импринтингом в зоопсихологии принято считать специфическую форму научения у высших позвоночных, при которой фиксируются отличительные признаки обьектов, некоторых поведенческих актов, родительских особей (выступающих одновременно как носители типичных признаков вида), братьев и сестер, пищевых объектов (в том числе животных-жертв) и др.
Характерными особенностями импринтинга, отличающими его от других форм научения, являются преимущественное проявление его на ранних этапах постнатального (послеродового) развития (как исключение известно явление родительского импринтинга), возможностью его осуществления лишь в течение ограниченных периодов (называемом чувствительными), чрезвычайно быстрое осуществление научения (иногда без выраженного подкрепления) относительная необратимость результатов и значительное влияние, оказываемое импринтингом на последующее развитие поведения животных.
Впервые явление импринтинга было открыто и изучено на птицах (особенно известны работы К. Лоренца и его школы). Однако импринтинг свойственен и млекопитающим, но у них он более растянут во времени и сглажен в своем проявлении. Так, например В. А. Трошихин и Л. Н. Козлова обнаружили у щенков собаки в первые дни их жизни образование условных реакций на запаховые раздражители. При этом бьпа отмечена быстрота их выработки, трудность угашения и легкость восстановления. что позволяет рассматривать их как запечатление. Принимая во внимание этологические особенности импринтинга, можно выделить следующие его виды: социальный, экологический, пищевой и инструментальный.
Социальный импринтинг направлен на формирование внутривидовых и межвидовых взаимодействий. К социальному импринтингу относят детский, родительский, половой и видовой.
Ярким примером социального импринтинга у щенков служит следующий опыт. После содержания щенков с котятами под кошкой в период с 25-дневного до 16-недельного возраста, щенки в тесте "реакции на зеркало", обнаружив собственное отражение реагировали на него гораздо слабее и непродолжительнее, чем обычные щенки. То есть образ социальных партнеров щенков, выращенных кошкой, уже сформировался и был "кошачьим". Общаясь со щенками своей породы, "кошачьи пасынки", отличались пассивно-оборонительным поведением и сниженным игровым рефлексом. Авторы эксперимента считают, что чувствительный период социализации (возможность установления социальных контактов), определяющий дальнейшее поведение щенков по отношению к партнерам, приходится на возраст от 3,5 до 16 недель. В данном примере щенки, во-первых, запомнили и научились отличать своих родителей и животных своего вида, с которыми они имеют право контактировать. сотрудничать и в будущем образовывать стаи. Чуть позже должен наступить и половой импринтинг, который повелевает выбирать полового партнера не похожего нa родителей, братьев и сестер, но обязательно одного с ними вида.
Считается общепринятым, что взаимоотношения человека и собаки строятся на межвидовом импринтинге, хотя правильней говорить - на видовом.
Экологический импринтинг обуславливает запечатление основных признаков экологической ниши животного (местность вокруг логова и среда его обитания), к существованию в которой этот вид подготовлен филогенетически.
Посредством пищевого импринтинга молодое животное получает информацию о существовании в данной экологической нише пищи и о методах ее добывания.
Менее изучен инструментальный импринтинг, к которому можно отнести обучение особенностям подниматься на ноги, стоять и передвигаться новорожденных животных, некоторые пантомимические движения и другие двигательные реакции, освоенные в чувствительный период. Инструментальный импринтинг характеризуется быстрым процессом выработки каких-либо двигательных реакций, которые стабилизируются после небольшого числа сочетаний действия раздражителя и подкрепления.
Данные, полученные рядом исследователей (Н. М. Вавилова, Р. Г. Зевальд, В. А. Трошихин), свидетельствуют о наличии в раннем онтогенезе незрелорождающихся животных периода, наиболее благоприятного для приобретения новых положительных временных связей. В возрасте от 1.5 до 4 месяцев у щенков собак было обнаружено более быстрое образование моторных навыков, чем у животных младших и старших по возрасту. Общее число предъявлений условного сигнала, необходимое для выработки реакции у животных старше 4-х месяцев, было, как правило, в два раза большим, чем у животных в оптимальный период.
Суммируя многочисленные данные, реально предположить, что детский импринтинг заканчивается у щенков собак к 1,5-2- месячному возрасту, "социальное" и половое запечатление, вероятно, продолжается до 3-5 месяцев, но у некоторых собак может завершаться и позже. Максимальное выражение пищевого импринтирования наблюдается в 3-4 месяца, а затем постепенно снижается. Чувствительный период инструментальному научению у собак максимально выражен в возрасте от 2 до 4месяцев, а заканчивается к шести. Экологический импринтинг, по всей видимостц завершается к 6-10 месяцам.
С информационной точки зрения, чувствительные периоды, обеспечивающие получение необходимой информации и освоение инструментальных действий, заканчиваются тогда, когда накоплено минимально необходимое количество информации, обеспечивающее выживание организма в данных условиях существования. С учетом физиологии высшей нервной деятельности, оказывается, что завершение формирования свойств центральной нервной системы как раз и наступает к 6-10 месяцам жизни щенка
В связи с этим, если тот или иной вид запечатления произошел, соответствующий чувствительный период заканчивается и становится практически невозможным изменить его последствия. По окончании чувствительного периода новая информация, даже сверхзначимая, не оказывает влияния на развитие.
Ранняя сенсорная депривация
Невозможность осуществления адекватного виду животного импринтинга, приводит к ранней сенсорной депривации (депривация - лишение, отсутствие чего-либо вызывающей часто необратимые изменения структурной и функциональной организации центральной нервной системы и ее анализаторов.
Принято различать три вида условий содержания животных. Обедненные условия содержания (обедненная среда) - когда сенсорные воздействия внешней среды иди контакты с особями своего вида ограничены (содержание в условиях замкнуто территории с ограниченным притоком новых раздражителей). Нормальными или обычными условиями содержания (нормальная среда), называют условия, максимально соответствующие экологическим особенностям вида или тем условиям, где животным предстоит существовать. Под обогащенными условиями содержания (обогащенная среда), подразумевают дополнительное наличие контактов с особями своего и других видов, различных игровых предметов, регулярную смену мест прогулок проведение игровых и специальных занятий.
Содержание молодых животных в обедненной среде, а к ней относится и тесная квартира, вызывает:
- морфологические изменения центральной нервной системы, которые выражаются в уменьшении объема серого вещества мозга по сравнению с животными, содержащимися в обычных условиях (у животных, выращенных в обогащенной среде отмечается увеличение тела нервных клеток, количества дендритных шипиков и синапсов, новых отростков аксонов и увеличение диаметра капилляров мозга):
- торможение формирования (созревания) анализаторов, что в дальнейшем пpиводит к ухудшению научения с их использованием;
- способствует сохранению рефлекса настороженности, характерного для молодых животных, (если этот рефлекс не угашается в раннем детстве, он может coxpаниться на всю жизнь);
- приводит к замедлению угасания ориентировочно-исследовательского поведения и привыкания к новой обстановке:
- вызывает ухудшение сенсорно-моторной координации животных, что в дальнейшем выражается в трудности освоения двигательных навыков;
- вызывает активацию нервных образований отрицательного подкрепления, в pеультате чего животные стремятся исключить возможность получения отрицательного подкрепления даже за счет отказа от получения положительного:
- снижает стрессоустойчивость и ухудшает состояние конституционального (естественного) иммунитета.
Комплексное негативное влияние ранней сенсорной депривации в итоге отрицательно сказывается на процессе более совершенных форм научения. Так, например, выращивание щенков в условиях социальной депривации (изолированно) до 9-12 месяцев вызывает у них значительные отклонения в пищедобывающей, ориентировочно-исследовательской, агрессивно-оборонительной, половой и социальной формax деятельности. В то же время, несложные занятия с собакой (тренировка торможения) на 4-6-й; 8-10-й и 16-18-й неделях жизни показали, что в будущем лучше обучаются те животные, у которых тренировку начинали в более ранний период.
Словарь терминов:импринтинг, депривация, ранняя сенсорная депривация, постнатальный период.
Контрольные вопросы: Назовите отличительные черты импринтинга как формы научения. Значение социального импринтинга в воспитании, дрессировке и применении собаки. В чем заключается ранняя сенсорная депривация? Последствия ранней сенсорной депривации.