Система восприятия движения изображение/сетчатка

С помощью регистрации электрической активности сетчатки глаз животных было обнаружено, что существуют различного рода рецепто­ры, подавляющее большинство которых сигнализирует только об изме­нении освещенности, и только немногие отвечают длительным возбуж­дением на постоянный свет. Некоторые рецепторы возбуждаются при включения света, другие — при его выключении, третьи — как при включении, так и при выключении. Эти различного рода рецепторы сет­чатки названы соответственно рецепторами «включения», рецепторами «выключения» и рецепторами «включения — выключения». По-видимо­му, эти рецепторы, чувствительные только к изменениям освещения, и ответственны за сигнализацию движения; таким образом, все глаза яв­ляются прежде всего детекторами движения. Эти рецепторы, сигнали­зирующие только об изменении освещенности, будут отвечать на движу­щиеся края изображения, но не будут реагировать на неподвижные изоб­ражения до тех пор, пока сами глаза не начнут двигаться.

С помощью тонких проволочных электродов, помещенных на сет­чатку изолированного глаза лягушки, было обнаружено, что анализ ре-цепторной активности происходит в сетчатке задолго до того, как сиг­налы достигнут мозга. В статье с интригующим названием «Что глаз ля­гушки сообщает мозгу лягушки», написанной Летвином, Матураной, МакКеллоком и Питсом из лаборатории электроники Массачусетского технологического института, сетчатка описывается как «детектор насе­комых»; авторы обнаружили три класса волокон, посылающих в мозг различного рода информацию. «Детектор насекомых» вызывает рефлекс движения языком, когда на сетчатку падает маленькая тень, отбрасыва­емая, например, мухой; таким образом, сетчатка в данном случае функ­ционирует как мозг. Кроме этой системы, которая отвечает, по суще­ству, на кривые линии, они обнаружили:

1) волокна, реагирующие только на отчетливые границы между объектами;

2) волокна, реагирующие только на изменения в распределении света;

3) волокна, реагирующие только на общее уменьшение освещения, подобное тому, какое возникает, когда на сетчатку падает тень от хищной птицы.

Глаз лягушки сигнализирует только об изменении освещенности и движении изогнутых краев объектов; все остальное игнорируется и ни­когда не доходит до мозга. Зрительный мир лягушки, таким образом, ограничен лишь движением некоторых видов объектов.

Физиологи Хьюбел и Визел провели важное исследование, регист­рируя электрическую активность зрительной области мозга кошки. Они обнаружили, что в ней существуют отдельные клетки, которые отвечают только на движение изображения по сетчатке, причем на движение, осу­ществляемое только в одном определенном направлении. <...>

Тот факт, что движение перекодируется в нервную активность сет­чатки или в активность зрительных проекционных областей мозга, нахо­дящихся непосредственно за сетчаткой, представляет собой физиологи­ческое открытие, важное со многих точек зрения, и прежде всего пото­му, что оно показывает, что скорость движения может восприниматься независимо от оценки времени. Однако часто считают, что нервная сис­тема, ответственная за восприятие скорости движения, должна представ­лять собою своего рода «внутренние часы». Скорость в физике опреде­ляется как время, необходимое для того, чтобы объект переместился на определенное расстояние (v=d/t). Следовательно, предполагается, что для оценки скорости движения всегда необходима оценка времени. Но ведь спидометр автомобиля не имеет в своем устройстве часов. Часы нужны для калибровки этого прибора после его изготовления, но од­нажды откалиброванный, он будет измерять скорость движения без ча­сов; то же самое справедливо, вероятно, и по отношению к глазу. Изоб­ражение, пробегающее по сетчатке, последовательно возбуждает рецеп­торы, и чем быстрее это изображение движется, тем — до известных пределов — более интенсивные сигналы скорости оно вызывает. Анало­гия с другими измерителями скорости (спидометром и т.п.) показывает, что скорость может быть оценена безотносительно к «часам», но эта ана­логия еще не говорит нам точно, как работает при этом нервная систе­ма. Когда-нибудь будет возможно изобразить полную круговую схему сетчатки и создать ее действующую электронную модель; однако пока мы не можем сделать это с полной уверенностью в отношении челове­ческого глаза. Такая модель была предложена для фасеточного глаза жука. Эта модель была изготовлена, и теперь она иногда используется в воздушном флоте, чтобы определять отклонение самолета от курса под влиянием ветра. Глаз как детектор движения сформировался в процессе биологической эволюции несколько сот миллионов лет тому назад, прин­цип его действия раскрыт с помощью электроники, а затем был постро­ен его электронный эквивалент, который теперь используется при поле­тах человека.