Г р а м о т р и ц а т е л ь н ы е м и к р о о р г а н и з м ы
(не образуют эндоспор и не дают положительной реакции на окраску по Граму)
Подцарство оксифотобактерии – Oxyphotobacteria
Подцарство объединяет два таксона – отделы цианобактерии и хлороксибактерии.
К хлороксибактериям (Chloroxybacteria) относятся бактерии, обитающие в симбиозе с морскими животными в тропических и субтропических морях, и свободноживущие в северной части Атлантического и Тихого океанов. Открыты в начале 70-х годов. Объединены в род Prochloron. Имеют набор фотосинтезирующих пигментов, сходный с набором пигментов зеленых водорослей и растений.
Цианобактерии (Cyanobacteria) – самая обширная, наиболее богатая формами и самая распространенная группа фотосинтезирующих прокариот (существует около 2000 видов). Они также известны под названием сине-зеленых водорослей (благодаря содержанию хлорофилла и способности осуществлять фотосинтез с выделением кислорода).
Цианобактерии включают одноклеточные и многоклеточные формы (рис. 8. 3).
Рис. 8. 3. Схематическое изображение некоторых цианобактерий.
Распространены цианобактерии в различных водоемах, в почве и на рисовых полях. Их протопласт окружен клеточной стенкой, в которой поверх пептидогликанового слоя имеются «наружная мембрана» и липополисахаридный слой. Фотосинтетический аппарат представлен тилакоидами, которые либо расположены параллельно плазматической мембране, либо сильно извиты и помещаются в периферических участках цитоплазмы.
У цианобактерий имеются сильно дифференцированные клетки, которым нет аналогов ни в одной другой группе бактерий: гетероцисты – имеют толстые клеточные стенки, слабую пигментацию и полярные гранулы, являющиеся местом фиксации азота (N2) в аэробных условиях; акинеты – покоящиеся клетки, выделяющиеся размерами, сильной пигментацией и толстой клеточной стенкой; гормогонии – короткие отрезки, служащие для размножения; баеоциты («мелкие клетки») – репродуктивные клетки, образующиеся при бинарном делении материнской клетки (из одной материнской клетки получается от 4 до 1000 баеоцитов).
Благодаря способности расти в экстремальных условиях и фиксировать молекулярный азот, цианобактерии приобрели большое значение в природе. Эти организмы первыми заселяют места, бедные питательными веществами. Невооруженным глазом их можно увидеть в виде темно-синей или черной пленки на скалах, в зоне прибоя, по берегам пресноводных озер и на морской литорали. Цианобактерии не боятся экстремальных условий. Так, некоторые из них (например, одноклеточные цианобактерии - Synechococcus lividus) настолько устойчивы к действию кислот и термофильны, что способны расти в кислых горячих источниках (рН 4,0; t = 70 градусов).
В озерах часто бывают вспышки массового размножения цианобактерий. Данный процесс получил название «цветение воды». При этом водоемы перенасыщаются продуктами жизнедеятельности цианобактерий и лишаются запасов кислорода, что отрицательно сказывается на жизни остальных обитателей.
Цианобактерии успешно используются человеком. Пример тому - разводимые человеком на рисовых полях цианобактерии рода Anabaena. Эти организмы обитают в полостях листьев тропического водного папоротника (Azolla) и обогащают почву соединениями азота. Кроме того, во многих странах цианобактерии выращивают для получения белковой добавки к пище человека и животных.