Способ. Посадкой укорененных черенков.

тбор как метод селекции

Естественный отбор-процесс, который на основе выживаемости и размножения определяет относительную долю потомства, оставляемого каждой генетической группой популяции в последующих поколениях, который определяет, какая доля исходного материала имеет шансы на сохранения, выживаемость и распространение внутри популяции.

Отбор, как метод селекции основан на полиморфизме растений, разнообразий форм, возникающих при гибридизации и мутагенезе, полиплоидии.

Искусственный отбор – метод оценки хозяйственно-биологической значимости видов и внутривидовых таксонов.

Различают отбор: -массовый –групповой -индивидуальный

Массовый отбор – отбор, при котором из исходной популяции отбирается большое количество сходных по комплексу признаков лучших растений.

Способом массового отбора можно отбирать группу:- подвида –климатипа –эдафотипа -популяции

Массовый отбор может быть: негативным; позитивным

В практике лесного хозяйства широко используется негативный и позитивный отбор. При выкопке сеянцев выбираем позитивно лучшие, негативно убираем нестандартные.

4.Способом массового отбора можно отбирать группу:- подвида -климатипа –эдафотипа -популяции

Массовый отбор может быть: негативным; позитивным

В практике лесного хозяйства широко используется негативный и позитивный отбор. При выкопке сеянцев выбираем позитивно лучшие, негативно убираем нестандартные.

По Правдину вид как системная единица разделятся на следующие таксоны:

-вид; -подвид; -экотип: климатип; эдафотип - форма; - популяция; - биотип; - клон

Сосна обыкновенная включает в себя следующие подвиды: - лапландская – лесная – сибирская - кулундинская

Экотип – группа растений, отвечающая известным условиям среды. Характеризуется разной экологической приспособленностью и приуроченностью к определенным условиям местопроизрастания.

Выделяют экотипы:

- климатические (климатипы)

- почвенные или эдафические (эдафотипы)

У сосны обыкновенной в европейской части выделяют 13 климатипов:

- западная – сосна рижская

У сосны обыкновенной выделяют эдафотипы: - меловая – болотная - песчаных почв

5.Форма – совокупность особей одного вида, отличается от совокупностей того же вида по наследственно-контролируемом признакам: анатомо-морфологическим, биологическим, физиологическим, биохимическим, сроками прохождения фенофаз.

Различают формы:

- морфологические: колоновидные, яйцевидные, пирамидальные, округлые, и т.д.

- биологические – быстрорастущие, медленнорастущие

- физиологические: заморозкоустойчивые, зимостойкие

- биохимические – живица, салицилл

- иммунологические – устойчивость против болезней и вредителей

- фенологические – рано цветущие, поздно сбрасывающие листву

Популяция – совокупность особей, свободно скрещивающихся или потенциально способных к скрещиванию особей одного вида, приспособленных в процессе эволюции к определенным экологическим условиям. В таком понимании популяцию можно рассмотреть как один выдел насаждения.

Биотип – генетически разнородные организмы одного вида – древостои сосны.

Клон – вегетативное потомство одного биотипа.

6.С учетом полученных данных каждому дереву присваивается одна из селекционных катего­рий: плюсовые, нормальные, минусовые. В практике лесного хозяйства выделяют следующие селекционные категории деревьев: плюсовые, нормальные и минусовые. к плюсовым деревьям относят деревья, отличающиеся по продуктивности, имеющие высоту выше среднего дерева древостоя на 10 и более %, по диаметру - на 30 и более процен­тов. Плюсовые деревья должны иметь высокую устойчивость против болезней и вредителей, лучшую форму ствола, высокую степень очищаемое от сучьев, хорошо развитую крону. В отдельных случаях в высокопродуктивных древостоях, пройденных рубками, допускается снижение требований по количественным показателям: по высоте до 7% и по диаметру до 20% превышения над средним. Придержки плюсовости конкретизируются для каждого физико-географического района.

К минусовым относят деревья, высота которых ниже средней на 7 и более процентов, диаметр - на 20 и более процентов. К этой категории относятся также деревья, имеющие более высокие количественные по­казатели, но поврежденные вредителями и болезнями, а также с призна­ками косослоя и свилеватости, суховершинные, многовершинные и с другими пороками, передающимися по наследству. Оценку деревьев рекомендуется производить путем сравнения параметров дерева с таблицами хода роста.

Отобранное дерево аттестуется по­стоянной комиссией. В (ПДК) вхо­дят: главный лесничий органа управления лесным хозяйством в субъ­екте РФ, представители научно-исследовательского учреждения, центра защиты растений и соответствующего лесхоза.

На каждое аттестованное дерево составляется паспорт. Дереву присваивается номер по лесхозу и по государственному реестру. В паспорт вводятся данные об адресе, месте расположения дерева в выделе и квартале, так­сационных показателях насаждения и дерева, проводимых мероприя­тиях.

В натуре аттестованные плюсовые деревья отмечают на высоте 1,3 м полосой белой масляной краской шириной не менее 10 см и двои- ной нумерацией черной краской на этой полосе: в числителе - номер дерева по государственному реестру, а в знаменателе - номер дерева по лесхозу. Рубка плюсовых деревьев запрещена до естественной смерти или списания по другим причинам (появление плодовых тел грибов на стволе, массового пора­жения короедами, многократного объедания листовертками и т.п.). По результатам селекционной оценки деревьев определяется селекционная категория древостоя: плюсовой, нормальный и минусовой. К плюсовым древостоям относят выдающиеся по продуктивности и устойчивости насаждения для данного лесорастительного района.

Такие древостой используются для заготовки семян, самосева и че­ренков с плюсовых деревьев. При отнесении древостоев к той или иной селекционной катего­рии учитывается соотношение в них селекционных категорий деревьев с учетом полноты древостоя. К плюсовым насаждениям принято отно­сить такие, полнота которых, если удалить из них все минусовые дере­вья, не снизилась бы более чем до 0,6 - 0,5. К минусовым насаждениям относят такие, у которых удаление всех минусовых деревьев привело бы к образованию редины, т.е. древостоя полнотой 0,3 и ниже. К нор­мальным относят все насаждения, которые не могут быть отнесены к плюсовым или минусовым.

7.Возможности получения самых различных сочетаний генов в одном генотипе путем гибридизации широко используются в се­лекции. Ныне гибридизация является одним из самых распрос­траненных и эффективнейших методов селекции растений и животных. Метод гибридизации находит все большее примене­ние в лесной селекции.

Гибридизация как метод лесной селекции состоит из несколь­ких последовательно выполняемых этапов: 1)постановка задачи; 2)подбор пар для скрещивания; 3)выбор способа скрещивания; 4)скрещивание и при необходимости преодоление нескрещиваемости; 5)получение и хранение гибридных семян; 6)испытание и воспитание гибридных растений, отбор и браковка.

Основные задачи гибридизации — получение устойчивых и про­дуктивных растений, объединение в гибриде желательных свойств скрещиваемых родителей, получение большого разнообразия форм для последующего отбора.

Конкретные задачи ставятся применительно к тем лесорастительным условиям, в которых предусматривается разведение гиб­ридов, и запросам хозяйства.

8.В селекции растений используются различные системы скре­щиваний. По степени родства родительских компонентов разли­чают близкородственные (инцухт) и отдаленные (аутбридинг) скре­щивания.

Система скрещиваний между близкородственными организмами (сестрах брат, дочь х отец, мать х сын, двоюродные брат и сестра и т.п.) называется инцухтом.

В отличие от инцухта скрещивание неродственных организмов называется аутбридингом. Генетическая сущность инбри­динга заключается в том, что при самоопылении или при других типах близкородственного размножения в потомстве выщепляются гомозиготы. Жизнеспособность рецессивных гомозигот, как правило, снижена.

Скрещивание растений, относящихся к разным разновиднос­тям, видам, родам и другим таксономическим единицам более высокого ранга, называется аутбридингом. У лесных растений с обширным ареалом могут применяться внутривидовые географи­чески или экологически отдаленные скрещивания. Например, со­сна обыкновенная кулундинская и сосна обыкновенная лесная, дуб черешчатый пойменный и дуб черешчатый нагорный. Одним из биологических феноменов, проявляющихся в F, при отдален­ных скрещиваниях, является гетерозис. Гетерозисом называется явление мощного роста, повышенной жизнеспособности и продуктивности гибридов первого поколения.

Скрещивания растений с совместимыми наборами хромосом называются конгруэнтными. Они могут быть внутри- и межвидо­выми. Скрещивания растений, имеющих несоответствующие на­боры хромосом, разное число хромосом, цитоплазматические различия, то есть генетически трудно или вовсе несовместимых, называются инконгруэнтными.

Диаллельными называются скрещивания испытуемых деревьев во всех возможных комбинациях. Число таких комбинаций при прямых скрещиваниях равно n(n-1)/2,а при реципрокных (прямых и обратных) — п(п-1), где п — число деревьев, взятых в качестве родителей. Поликросс — это система скрещиваний, в которой на" специально созданных питомниках исследуемые деревья свобод­но опыляются пыльцой других растений, растущих на том же питомнике. Скрещивания, при которых все растения опыляются пыльцой одного из них, называются топ-кроссом.

10. Подготовка растений к скрещиванию состоит в улучшении их состояния путем уничтожения вредителей, рыхления почвы при­ствольных кругов, внесения удобрений, а также обрезке сухих ветвей и сучьев, удалении затеняющих деревьев. Цветки готовятся к скрещиванию. У видов с обоеполыми цветками до опыления цветки кастрируют (удаля­ют тычинки). У видов с морфологически обоеполыми, а функци­онально раздельнополыми цветками из соцветий удаляют тычи­ночные цветки. У однодомных растений с раздельнополыми цвет­ками или колосками тычиночные цветки или микростробилы уда­ляют только с тех веток, на которых имеются пестичные цветки или макростробилы, близко расположенные к тычиночным. Подготовленные женские цветки изолируют за несколько дней до начала цветения (пыления) для предотвра­щения опыления их нежелательной пыльцой. Изоляторы изго­тавливают в виде небольших мешочков из восковки, плотной бумаги, марли в 2-3 слоя. Марлевыми мешочками можно изолировать цветки насекомоопыляемых растений. Пыльца с дерева-опылителя заготавливается заранее. Многие древесные и кустарниковые растения имеют тычиночные цветки, собранные в сережчатые или колосковидные соцветия (дуб, тополь, береза, ольха, сосна и др.). У этих видов с появлением на дереве единичных соцветий с лопнувшими пыльниками срезают сережки или колоски. Раскладывают их в один слой на восковку в сухом теплом помеще­нии (не под прямыми солнечными лучами). Когда пыльники рас­кроются, осторожным потряхиванием сережек выколачивают из них пыльцу. Высыпавшуюся пыльцу очищают от нежелательной примеси (остатков пыльников, чешуек) и собирают в пробирки или стеклянные баночки.

Из обоеполых цветков тычинки выщипываются перед самым раскрытием пыльников. Тычинки помещают в стеклянные ба­ночки или пробирки тонким слоем и неплотно прикрывают ва­той. Перед опылением их осторожно потряхивают для осаждения пыльцы на стенках. В том случае, когда женская особь цветет несколько раньше, чем мужская, прибегают к выгонке пыльцы. Для этого заготовляют ветви с цветками опылителя незадолго до цветения, ставят их в банки с водой в теплом помещении. Под банку подкладывают гладкую бумагу. После созревания пыльни­ки раскрываются, пыльца осыпается на бумагу и ее собирают. Пыльцу, собранную с разных деревьев и в разные сроки, поме­щают в баночки и пробирки отдельно. На каждую пробирку за­полняют этикетку с указанием вида пыльцы, даты заготовки, номера дерева, с которого она собрана.

Для скрещивания географически отдаленных растений, если они не выращиваются в географических культурах, ветви с цве­точными почками или пыльца могут пересылаться по почте. В этом случае, а также при разных сроках цветения скрещиваемых растений возникает необходимость хранения пыльцы. Пыльцу каждого вида растений хранят при определенной влажности и температуре воздуха. Баночки или пробирки ставят в эксикатор, на дне кото­рого имеется хлористый кальций или 35-процентная серная кис­лота. Эксикатор помещают в прохладное помещение или холо­дильник. Длительность и режим хране­ния зависят от вида. Выяснено, что пыльца берез, тополей, ив, может храниться в течение нескольких месяцев, сосны — свыше года, жизнеспособность пыльцы дуба при температуре 0°С и отно­сительной влажности около 60 % сохраняется более двух месяцев. При низкой влажности пыльца быстро погибает.

Скрещивание производят в период, когда рыльца пестиком готовы к восприятию пыльцы. У лиственных и хвойных пород это состояние определяют по выделению секрета (капельки жидкости) на рыльце пестика или в пазухах семенных чешуек. Опыляют женские цветки путем нанесения пыльцы на рыльце пес тика или на шишечку мягкой кисточной или тоненьким кусоч­ком пробки, надетым на препаровальную иглу. Для того, чтобы провести опыление, изоляторы осторожно снимают или раскрывают сверху. После опыления их вновь одевают или закрывают. В некоторых случаях, например, при скрещивании сосен, когда собрано много пыльцы, ее наносят с помощью шприца. Пакет прокалывают, вдувают пыльцу внутрь его, а затем проколотое отверстие заклеивают. Успех скрещивания в значительной мере зависит от того, когда, в какой момент и при каком состоянии рыльца оно будет произведено. Опыты С.С.Пятницкого показа ли, что рыльца цветков дуба необходимо опылять в течение 4-6 дней после начала цветения, так как восприимчивость рылец увеличивается через 2-3 дня после начала цветения и падает на шестой день. После седьмого дня цветения опылять не рекомен­дуется. В северных районах лучше опылять около полудня, на юге — утром, при влажном воздухе. Опыление повторяют подряд в течение трех дней, в дождливое время — еще больше, до утраты восприимчивости рылец.

Изоляторы снимают после того, как минует опасность попа­дания нежелательной пыльцы на рыльце пестика, то есть после того, как опылит данный вид.

После опыления на ветвь, где производили скрещивание, вешают этикетку, на которой отмечены дата изоляции, опылитель, когда и сколько опылено цветков.

11.На срезанных ветвях скрещиваются древесные растения, име­ющие мелкие, быстро созревающие семена и плоды, для разви­тия которых не требуется много пластических веществ (ивы, то­поля, ильмовые, березы).

За 1,5-2 месяца до начала цветения в природе нарезают хоро­шо развитые ветви длиной от 0,6 до 1,5 м с диаметром от 0,6 до 2,0 см с цветочными почками. Во избежание опадения цветков с этих ветвей удаляют побеги без цветочных почек, часть цветоч­ных и листовых почек. Оставляют не более 12 цветочных и 5 лис­товых почек. У распустившихся побегов прищипывают верхуш­ки, когда образуются 3-4 листочка. Ветви ставят в 3-4-литровые банки с колодезной или речной водой. До начала цветения воду меняют через 6-8 дней, а с начала цветения — через 3-5 дней. Сначала подновляют срезы у ветвей через 3-4 дня, к моменту цветения — через один день, а при потемнении концов — ежед­невно. В длительных опытах вместо воды используются питатель­ные растворы.

Ветви с мужскими цветками заготовляют в несколько сро­ков, но раньше, чем с женскими. Делается это для того, чтобы по возможности совместить сроки цветения. Ветви с тычиноч­ными цветками ставят отдельно от ветвей с пестичными цветка­ми (желательно в отдельную комнату).

Скрещивание на срезанных ветвях производят примерно за месяц до начала естественного цветения в природе. При этом способе скрещивания не требуется изоляции цветков. В остальном операции скрещивания такие же, как и на растущих деревьях.

Скрещивание на срезанных ветвях имеет свои плюсы и мину­сы. Достоинства этого способа: 1) опыление можно начать за­долго до цветения в природе. Это удлиняет период работы и позволяет получить гибридные семена к весеннему севу; 2) скре­щивание технически осуществляется проще, чем на растущих деревьях, так как не нужно подниматься в крону дерева и не требуется изоляции цветков; 3) на результаты скрещивания не влияют погодные условия; 4) можно осуществлять гибридиза­цию отсутствующих в данном районе обоих родителей; 5) проще защищать гибридные семена и плоды от вредителей и болезней, а также вести наблюдения за их созреванием.

Недостатком этого метода является то, что скрещивать мож­но ограниченное число видов. Для проведения этих работ нужны специальные помещения.

Перед созрева­нием плодов и семян у ив, тополей и других пород также одева­ют марлевые изоляторы во избежание потерь урожая.

Гибридные семена собирают с каждого растения отдельно по вариантам скрещивания. На каждую партию семян составляют паспорт, где указывают вид материнского дерева, его номер, возраст и другие особенности.

12.В случае нескрещиваемости рекомендуется использовать следую­щие способы ее преодоления: посредника, предварительною вегетативного сближения, смеси пыльцы, стимуляции прорас­тания пыльцевых зерен, сближения зародышевого мешка с пыль­цевой трубочкой.

Сущность способа посредника состоит в том, что для преодо­ления нескрещиваемости сначала создается промежуточный гибрид— посредник, который затем скрещивается с видом (В). Этот способ разработаны применительно к плодовым расте­ниям И.В.Мичуриным. Для создания зимостойкого персика в средней полосе России И.В.Мичурин скрещивал персик и мон­гольский миндаль-бобовник, но скрещивание не удалось. Тогда он сначала получил гибрид между миндалем и полукультурным персиком Давида. Полученный гибрид-посредник скрестил с пер­сиком. Например, груша с рябиной не скрещиваются. Для преодоления нескрещиваемости черенок с молодого растения рябины прививается в крону груши. В течение нескольких лет рябина растет в кроне груши. Когда рябина зацветает, производят опыление ее цветков пыльцой этой груши или пыльцой рябины опыляют цветки груши. Скрещивание удалось. В течение нескольких лет между привоем и подвоем происходил обмен питательными веществами, что могло изменить химический состав тканей, в том числе и генеративных. Это увеличивает вероятность прорастания пыльцевых зерен, что в свою очередь приводит к преодолению физиологической несовместимости гамет.

Способ смеси пыльцы заключается в том, что на рыльце пес­тика наносится пыльца не одного, а нескольких видов. Например, при скрещивании яблони с грушей можно к пыльце груши добавить пыльцу яблони. Второй вариант смеси пыльцы исключает добавку материнской. Так, при скре­щивании вишни с черешней смесь пыльцы составляется из не­скольких сортов черешни. Биологическая сущность этого способа заключается, очевид­но, в том, что пыльцевые зерна с разными генотипами могут взаимно стимулировать рост, создавая в пестике благоприятные для роста пыльцевых трубок условия. Стимулировать прорастание пыльцевых зерен на чужеродном рыльце пестика можно путем нанесения на рыльце опыляемого цветка кусочков рыльца опылителя обработкой пыльцы стиму­лирующими дозами ионизирующих излучений, а также обработ­кой рыльца пестика растворами сахарозы, фолликулина и дру­гих химических стимуляторов. Для случаев, когда пыльцевая трубочка короткая и при про­растании не достигает зародышевого мешка, японские селекци­онеры предложили простой выход. Часть столбика пестика уда­ляют и на свежий срез наносят пыльцу опылителя. Это так назы­ваемый способ сближения зародышевого мешка с пыльцевой тру­бочкой. необходимо знать особеннос­ти половой дифференциации родительских растений, феноло­гию цветения, доброкачественность пыльцы, расположение ге­неративных органов в кроне. Сле­дует проверить "чистоту" половой дифференциации, имея в виду* что в природе с различной частотой встречаются аномалии. На­пример, не всегда растрескиваются пыльники, в морфологически обоеполых цветках не функционируют или пестик, или тычинки и цветок фактически превращается в однополый (ильмовые, клен остролистный, лимонник китайский). У этих же видов на одном растении можно встретить функционально обоеполые и раздель­нополые цветки. У двудомных видов (ивы, тополя) в женских сережках иногда образуются тычинки и наоборот, цветок факти­чески превращается в обоеполый, а дерево — в однодомное.

В пределах вида, а также у разных растений в одном древостое часто наблюдаются существенные сдвиги по срокам цветения. Наиболее ярко это выражено у рано и поздно распускающихся форм (осина, дуб, ель, липа, береза, ольха). Там, где феноформы не выражены, разли­чия сроков цветения у крайних групп растений достигают 7-10 дней. Изучение расположения цветков в кроне дерева позволяет принять решение, как технически выполнить работы по гибри­дизации

14.Воспитание и испытание гибридных растений, отбор и браковка

Испытание гибридных растений включает подбор площади под посевы, выбор схем посева, посев и наблюдение за появлением всходов, ростом и развитием растений и оценку отбор и браковку. Например, при создании гибридов сосны обыкновенной для ускорения роста на бедных песчаных почвах набирают в таких же тлу. Каждая гибридная семья высевается отдельно с испытательным контролем. В качестве контроля используют семена полученные от бесконтрольного скрещивания. На первых этапах испытания гибридных растений рекомендуется высокая агротехника. В ряду случаев спец испытания проводят на различные агротехнические уходы. Например, при постановке задачи создания устойчивых к голландской болезни ильмовых – посевы производятся на провокационном фоне, где почва заражена спорами возбудителя болезней. После посева проводят фенонаблюдения (отмечаю фазы роста и развития, характер повреждения болезнями вредителями и неблагоприятные факторы среды). При этом отмечают важнейшие особенности морфологии и развития как в целом всех гибридов, так и отдельных экземпляров. Для первичного прогнозирования хозценности растений в ранней стадии некоторые придержки могут дать такие особенности всходов и сеянцев как количество семядолей, их размеры, окраска, мощность первых листьев.

Орленко выявила, что быстрота роста всходов хвойных пород находится в прямой зависимости от длины гипохотиль и его антоцианов. Цвет светлохвойные сеянцы ели растут быстрее чем светлохвойные. Быстрота роста определятся путем сравнительной оценки роста гибридных и контрольных растений. Устойчивость против неблагоприятных погодных условиях выявляется наблюдением после заморозков.

Отбор не заканчивается на стадии сеянцев. Лучшие растения которые отвечают целям и задачам пересаживают в школьное отделение или испытательный участок. Продолжительность испытания зависит от возраста спелости испытуемых растений (у тополей 10-20, д, с, не меньше 41)

Все растения успешно прошедшие испытания, отличаются от контроля лучшим ростом и устойчивостью (размножаются вегетативно).

Гибридные растения получаются при скрещивании гетерозиготных растений получают больше разнообразие. наряду с положительными признаками получаются и отрицательные. Чтобы этого не случилось Мичурин разработал систему мероприятий по направленному воспитанию гибридных растений, которая включает режим хранения, предпосевную подготовку семян, спартанский метод испытания, метод воспитания ментора.

Он считал необходимым правильно хранить семена и вовремя делать посев. Методом ментора возможно улучшение фенотипических свойств гибридов. Влияние ментора объясняется следующим образом у гибридов доминирования признаков зависит от условий среды и физиологии организма. Проявляются и доминируют те признаки для которых условия среды наиболее благоприятны. Сила воздействия ментора на гибрид зависит от многих факторов от качества и площади листьев, числа побегов гибридов и длительности действия ментора. Чем больше ассимиляционная поверхность и чем больше остается гибрид под действием ментора, тем он сильнее уклоняется в его сторону. При оценке этого опыта следует учитывать, что наследственные особенности прививочных компонентов не меняются, а только усиливаются или ослабляются.

15.факторы, способные вызывать мутации называются мутагенными или мутагенами. В отличие от естественного мутагенеза при искусственном изменчивость увеличивается в десятки и сотни раз. Измененные организмы подвергаются последующему отбору. Различают мутагенные факторы физические и химические. К основным физическим мутагенам относятся радиация, температурные шоки, ультрафиолетовые лучи. В настоящее время наибольшее применение находят ионизирующие излучения, которые по своей природе подразделяются на волновые и корпускулярные. Химические мутагены, которых ныне известно более 400 наименований, подразделяются на несколько групп. Химические мутагены вызывают преимущественно генные мутации, а физические - генные и хромосомные. Слабое воздействие мутагеном способствует стимуляции процессов жизнедеятельности растений. По мере усиления воздействия мутагеном стимулирующий эффект возрастает и достигает своего предела, затем постепенно падает и снижается до нуля, после чего переходит в свою противоположность, то есть начинает подавлять процессы жизнедеятельности и тем больше, чем сильнее действие мутагенов. Подавляющее воздействие мутагенов постепенно возрастает вплоть до полной гибели клеток, органа или всего растения. В качестве оценки чувствительности растения к мутагенам используются такие признаки, как энергия прорастания семян, их всхожесть, выживаемость растений, степень подавления роста, плодовитость и стерильность растения, число и типы хромосомных перестроек в первом митозе в клетках проростков.

Чувствительность растений к мутагенам зависит от видовой и формовой принадлежности растения. Так, по величине приемлемых доз облучения древесные и кустарниковые растения разделены на три группы: 1) чувствительные (0,5-5,0 килорентген, кр) - кедр сибирский, лиственницы, сосна обыкновенная, ели, дуб черешчатый, березы, ольха, смородина черная, шелковица (диплоидная), яблоня (грушовка, белый налив); 2) среднечувствительные (6-15 кр) - рябина обыкновенная, шиповник, акация желтая, сирень, жасмин, боярышник, жимолость обыкновенная, орехчерный, каштан конский, шелковица (теграшюидная), облепиха (европейского происхождения), яблони (антоновка, пепин шафранный); 3) устойчивые (более 15 кр) -липа, тополь черный, гледичия, спирея, ракитник, облепиха (алтайская).

На радиочувствительность растения влияет его физиологическое состояние. Например, семена с влажностью 20% в три раза чувствительнее семян с влажностью 7-8%, более чувствительными оказались семена яблони после стратификации, чем без стратификации.

Значительные различия по радиочувствительности выявлены у различных органов одного и того же растения. Наиболее устойчивыми к радиовоздействию оказываются воздушносухие семена, затем почки и побеги в состоянии покоя, а самыми радиочувствительными - проростки. Из внутриклеточных компонентов повышенной радиочувствительностью отличается ядро, причем ядра вегетативных клеток более устойчивы, чем ядра половых клеток. В пределах ядра наиболее чувствительны хромосомы в стадии синтеза ДНК.

16.Различают стимулирующие, критические, летальные и оптимальные дозы мутагенов. Дозы мутагена определяются мощностью источника излучения или концентрацией его (для химических мутагенов) и продолжительностью их воздействия, или экспозицией. Стимулирующими называются дозы, при которых наблюдается повышение процессов жизнедеятельности у обрабатываемых растений в сравнении с контролем, например, повышение всхожести семян, ускорения роста, увеличения урожая и т.п.

Дозы, при которых всхожесть семян составляет около 50% от контроля, а выживаемость - 20-30% от числа всходов, называются критическими.

Дозы, вызывающие гибель обрабатываемого материала, называются летальными, а дозы, при которых на единицу выживаемости растения получается наибольшее количество мутаций, называется оптимальными.

Таким образом, прежде чем непосредственно приступить к селекционным работам с применением мутагенов, необходимо установить действие различных доз мутагенов, то есть, установить стимулирующие, критические, оптимальные дозы, спектр и частоту возникновения мутации. Под спектрам мутаций понимается совокупность мутаций, возникающих при данном виде обработки. Частота мутаций выражается долей мутировавших растений (или гамет) от числа растений (или гамет) в опыте.

Перспективные гаметические и соматические мутанты могут быть сразу отобраны. В таких случаях они поступают на сортоиспытание.

Если же наряду с полезными изменениями мутанты несут отрицательные, то их скрещивают с ценными видами или формами, или повторно обрабатывают мутагенами, а затем уже производят отбор и испытание представляющих интерес мутантов.

17.Химерами называются растения, состоящие из генетически разнородных тканей. Экспериментально получены химеры у тополей П.Л.Богдановым. Копулировкой черенок то­поля черного был привит на черенок хорошо укореняющегося тополя душистого. На следующий год по месту срастания при­вой срезали так, чтобы срез проходил по середине раневой тка­ни. На срезе образовался каллюс, в котором закладывались при­даточные почки. Из этих почек развились побеги трех типов: один — типичный для тополя черного, другой — для тополя ду­шистого, а третий — по листьям похож на душистый, а по стеблю - на тополь черный. Это химерное растение. В 5 лет оно имело высоту 5,3 м. Фенологические фазы у него наступали в несколь­ко иные сроки, чем у прививочных компонентов, выше была устойчивость листьев к ржавчине.

Однако этот растительный организм, как и вообще химеры, нельзя отождествлять с половым гибридом, так как половой гиб­рид состоит из генетически однородных клеток, характеризуется объединением в одном ядре геномов двух разных организмов. В химерных организмах клетки двух разных видов не сливаются, а срастаются друг с другом, сохраняя тканевую автономность. Сочетание тканей различных видов в химере может быть самое раз­нообразное. В отличие от половых гибридов химеры при семен­ном размножении образуют семенное потомство либо типа под­воя, либо типа привоя, в зависимости от того, из тканей какого компонента разовьются репродуктивные органы. При вегетатив­ном размножении химер также возможно появление побегов трех типов: химерного, а также типа привоя и подвоя, в зависимости от того, из каких тканей разовьется побег

18. полиплоидия выделена в самостоятельный метод селекции. Методы искусственного получения полиплоидов: 1) обработка пыльцы, пестика, семян и точек роста растворами колхицина или аценафтена. Пыльца и пестик обрабатываются путем инъекции 0,1%-ного раствора колхицина в стволик куста или ветку дерева до начала спорогенеза или гаметогенеза. Срезанные ветви можно ставить в водный раствор колхицина 0,1-0,2%-ной концентрации на 6-12 часов. Семена выдерживаются в 0,1-0,2%-ом растворе в течение 0,5 - 48 часов, после чего промываются водой и высеваются. Точки роста обрабатываются у молодых растений (проростков), имеющих 2-4 листочка. Вблизи от конуса нарастания накладывается тампон, пропитанный 0,1-0,2-процентным раствором колхицина. Обработка производится в течение 2-5 дней путем периодического смачивания тампона. После окончания обработки тампон удаляется, а побег обмывается водой.

Во всех случаях применение колхицина основано на том, что слабые растворы этого вещества парализуют механизм расхождения хромосом. Вследствие этого образуется ядро с двойным (тетраплоидным) набором хромосом; 2) получение полиплоидов путем скрещивания растений с разным числом геномов. Таким путем получен гибрид - тополь Воронежский. В естественных условиях часто встречаются гибриды березы бородавчатой (2п=28) с березой пушистой (4п=56), которые являются триплоидными (Зп= 42).

Спонтанные полиплоиды возникают довольно часто и прежде всего в крайних условиях роста (северные пределы распространения растений, верхние пояса гор). Полиплоиды возникают разными путями. Один из них — на­рушение сократительной функции ахроматинового веретена при митозе или мейозе. Вследствие этого хромосомы или хроматиды теряют ориентацию при расхождении к полюсам и в дочерние клетки может отойти число хромосом от 0 до 2п независимо от способа деления (митоз или мейоз), от стадии формирования спор и гамет. Клетки с несбалансированным числом хромосом (не крат­ным основному) характеризуются слабой жизнеспособностью.

В природе встречаются такие деления, как кариокинез без цитокинеза и удвоение хромосом без последующего деления ядра (эндомитоз). В обоих случаях возникают полиплоидные клетки

Полиплоиды могут быть и комбинативного происхождения, когда зигота образуется от слияния гамет с разным набором ге­номов. Слияние гаплоидной и диплоидной гамет даеттриплоидную зиготу, двух диплоидных — тетраплоидную и т.п.

Анэуплоиды возникают, как правило, вследствие воздействия на растения мутагенов

19.Полиплоиды возникают разными путями, различны по значимости, поэтому полиплоидия выделена в самостоятельный метод селекции. Увеличение количества генетического материала в клетках полиплоидных растений вызьшает резкое изменение их биохимической и физиологической активности. У полиплоидов изменяются: размеры ядра и всей клетки, а также величина плодов, цветков, почек, листьев и стеблей, процентное содержание сухих веществ, белков, алкалоидов, витаминов, изменяется длина вегетационного периода, холодостойкость и другие свойства.

Естественные полиплоиды нередко характеризуются повышенной экологической приспособленностью. Например, триплоидная осина более устойчива против стволовой гнили и на 36% превосходит по продуктивности диплоидную. Морфологически отличить полиплоиды от диплоидов можно по более толстым листовым пластинкам и темно-зеленой их окраске, более толстым побегам, часто крупным цветкам и плодам. Прямым признаком полиплоидов является количество хромосом в соматических клетках. Следует отметить, что далеко не все полиплоиды имеют преимущества перед диплоидами. Для каждого вида судествует свой оптимальный уровень плоидности. Для большинства хвойных оптимальным уровнем плоидности является диплоидия, а для лиственных - триплоидия.

20.Лесное семеноводство — это отрасль лесного хозяйства, в задачу ко­торого входит массовое производство семян лесных растений с ценны­ми наследственными свойствами и высокими посевными качествами, их заготовка, обработка, хранение, реализация, транспортировка, исполь­зование, а также семенной контроль.

Лесное семеноводство включает комплекс мероприятий по созда­нию и использованию объектов единого генетико-селекционного ком­плекса (ЕГСК), который включает в себя постоянную лесосеменную базу (ПЛСБ), селекционно-семеноводческие объекты и генетические резерваты.

В настоящее время в лесном хозяйстве наметились два направления создания постоянной лесосеменной базы, основанные на популяционной и индивидуальной селекции. Популяционная селекция базируется на отборе и генетическом изучении лучших естественных насаждений (плюс-насаждений), закладке на их основе популяционных ПЛСУ. Индивидуальная селекция занимается отбором и генетическим изучением плюсовых и элитных деревьев, создание на их базе лесосеменных плантаций.

При создании объектов семеноводства необходимо учитывать принципы лесосеменного районирования. Лесосеменное районирование включает три основных принципа: климатический (географический), лесотипологический (эдафический) и высотнопоясный.

21.Постоянную лесосеменную базу составляют: лесосеменные планта­ции (ЛСП), постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ), плюсовые на­саждения (маточно-семенные заказники (МСЗ). Для создания объектов ПЛСБ необходима система селекционно-семеноводческих объектов включающая в себя: плюсовые и элитные деревья; архивы клонов плю­совых деревьев; маточные плантации; испытательные культуры; гео­графические культуры; популяционно-экологические культуры.

Постоянные лесосеменные участки (ПЛСУ) - высокопродуктив­ные и высококачественные для данных лесорастительных условий уча­стки насаждений или лесных культур известного происхождения, спе­циально созданные (сформированные) для получения с них семян в те­чение длительного срока.

Лесосеменные плантации (ЛСП) - специально создаваемые насаж­дения потомствами плюсовых и элитных деревьев, предназначенные для массового получения в течение длительного времени ценных по наследственным свойствам семян лесных деревьев.

Маточно-семенные заказники (МСЗ) - плюсовые насаждения, са­мые высокопродуктивные, высококачественные и устойчивые для дан­ных лесорастительных условий, исключенные из расчетной лесосеки и предназначенные для заготовки семян и черенков с плюсовых деревьев, а также самосева. Все вышеназванные объекты предназначены для сис­тематического и длительного получения семян с высокими наследст­венными качествами.

22.Организация постоянной лесосеменной базы включает:

1. селекционную инвентаризацию насаждений с выделением плюсовых деревьев и насаждений;

2. сохранение генетического фонда посредством выделения ге­нетических резерватов, создания генетических банков семян, де­ревьев, насаждений, создания архивов клонов;

3. генетическую оценку местных и инорайоных популяций в географических и популяционно-экологических культурах, выделения сортов популяций и разработку лесосеменного районирования;

4. генетическую оценку плюсовых деревьев или их клонов по семенному потомству путем закладки испытательных культур;

5. создание лесосеменных плантаций, формирование или за­кладку постоянных лесосеменных участков.

23.Лесосеменные плантации (ЛСП) - специально создаваемые наса­ждения потомствами плюсовых и элитных деревьев, предназначенные для массового получения семян лесных растений, ценных по наследст­венным свойствам в течение длительного времени. По способу размножения исходного материала различают следую­щие категории лесосеменных плантаций: ЛСП вегетативного происхождения, или клоновые, в том числе прививочные, создаваемые прививкой черенков плюсо­вых деревьев на молодые подвои, и корнесобственные, созда­ваемые посадкой укорененных частей маточного дерева: ЛСП семенного происхождения, или семейственные, создаваемые посадкой сеянцев или саженцев, выращенных из се­мян плюсовых деревьев или посевом семян этих деревьев.

Лесосеменные плантации I порядка - это плантации, создаваемые вегетативными или семенными потомствами плюсовых деревьев, не проверенных по семенному потомству в испытательных культурах.

Лесосеменные плантации повышенной генетической ценности - это плантации, создаваемые только вегетативными потомствами плюсовых деревьев, выделенных по результатам предварительной генетической оценки (предэлитных деревьев). Их создают в качестве промежуточного этапа непрерывности селекционного процесса и использования первич­ного селекционного эффекта в практических целях.

Лесосеменные плантации II порядка - плантации, создаваемые веге­тативным потомством элитных деревьев. Главная отличительная особенность ЛСП от ПЛСУ состоит в исходном материале, из которого закладываются эти объекты. Закладка ЛСП проводится только потомствами плюсовых, предэлитных и элитных деревьев. А для закладки ПЛСУ используют естественные молодняки или культуры, созданные из местных семян.

24.Условии произрастания. Подбор участков для закладки ЛСП про­изводят на не покрытых лесом площадях, в первую очередь на выруб­ках. Это не должны быть земли, вышедшие из-под сельскохозяйствен­ного пользования, так как на них возможно развитие корневой губки. Участки под лесосеменные плантации должны быть расположены в оп­тимальных для данной породы лесорастительных условиях с хорошей аэрацией и гидрологическим режимом, с достаточно ровным рельефом в неморозобойных и защищенных от суховеев местах. Почвенные усло­вия участка должны быть оптимальны для произрастания и в дальней­шем максимального плодоношения или семеношения растущих на нем деревьев. Задача ЛСП состоит в получении наибольшего урожая семян, а не древесины. Целевое назначение насаждений, создаваемых для вы­ращивания древесины и получения семян, различно, и поэтому условия произрастания этих насаждений могут совпадать, а могут различаться. Например, оптимальные условия для выращивания сосны на древесину - это боровые и суборевые условия (А1 –А2, В2 – В3). А лесосеменная плантация должна закладываться в сураменевых условиях (С2). Это обеспечит оптимальные условия для почвенного питания и не позволит поселиться злейшему врагу сосны - майскому хрущу при редком раз­мещении растений на ЛСП. Для других пород: ели, березы, липы - оп­тимальными условиями для закладки ЛСП следует считать также сура-меневые условия, а для дуба, ясеня такими условиями будут дубравные типы лесорастительных условий {Ра).

Примыкание насаждений. Для предупреждения заноса нежела­тельной пыльцы на лесосеменные плантации, участки для них следует подбирать среди насаждений другой породы или обеспечивать про­странственную изоляцию не менее 300 метров от низко продуктивных насаждений другой породой. При меньших расстояниях до минусовых насаждений той же породы вокруг плантаций необходимо создавать фильтрующие полосы из 5-10 рядов быстрорастущих густокронных де­ревьев других пород, не являющихся промежуточными хозяевами бо­лезней и вредителей.

Представительство клонов (или семей) согласно «Указаниям по лесному семеноводству в Российской Федерации» (2000г.) на лесосе-менных плантациях должно быть представлено потомство не менее 50 плюсовых или элитных деревьев. Это способствует сохранению в по­томстве естественного полиморфизма и ограничивает возможности са­моопыления.

Для древесных пород, имеющих ярко выраженные фенологиче­ские формы (дуб, ель), подбор плюсовых деревьев и закладку плантаций осуществляют с учетом рано- и позднораспускающихся и промежуточ­ных форм. Подбор плюсовых деревьев следует производить отдельно для I и II групп типов лесорастительных условий. С учетом этого план­тации следует создавать раздельно.

Размещение растений.На лесосеменных плантациях принимают прямоугольное или квадратное размещение деревьев. Расстояние между деревьями в рядах и междурядьях (и между центрами площадок) в зави­симости от лесорастительных условий, древесной породы принимают от 5 -6 до 8 - Юм. В более благоприятных условиях произрастания и по­род, способных формировать раскидистую крону (сосна, лиственница, дуб, липа, береза, клен), размещение между семенниками должно быть не менее 8 - 10 м. В менее благоприятных условиях, а также для пород с узкими кронами (ель, пихта) размещение более густое, с расстоянием между семенниками 5 - 6 м.

Смешение клонов (семей).Для обеспечения перекрестного опыле­ния растений на ЛСП потомства отдельных деревьев размещают по оп­ределенным схемам, предусматривающим максимально возможное уда­ление друг от друга деревьев одного потомства. Схемы смешения осно­ваны на принципе регулярно повторяющегося (систематического) или рендомизированного (случайного) размещения потомств. Например, блочная схема смешения (рис.24) и линейно спиральная (рис.25):

В современных условиях при наличии компьютеров можно соста­вить любую схему смешения клонов или семей на лесосеменных план­тациях. При этом необходимо выполнить следующие условия: обеспе­чить пространственную изоляцию растений одного клона (семьи) с це­лью ограничения самоопыления. Растения, представляющие потомства одного плюсового дерева, размещают на расстоянии не менее 30м друг от друга, через три растения других клонов (семей) во всех направлениях. При создании ЛСП блоками (полями) в течение нескольких вегета­ционных периодов не рекомендуется использовать систематические схемы смешения одних и тех же 50-ти плюсовых деревьев.

25.Клоновые ЛСП закладываются вегетативным потомством плю­совых, предэлитных, элитных деревьев. Вегетативное потомство можно получить путем прививки, укоренения стеблевых и корневых черенков, отводков, корневых отпрысков, культуры тканей.

I способ - посадка привитых сеянцев или саженцев

2 способ. Прививкана специальные подвойные культуры

способ. Посадкой укорененных черенков.

Этим способом возможно создание плантаций следующих пород: тополя, кроме осины и тополя белого; ивы, кроме ивы козьей и серой. Для создания плантации необходимо использовать укорененные черен­ковые саженцы.

4 способ. Посадкой корневых отпрысков.

Для трудно размножающихся черенками видов тополей: осина, то­поль серый, тополь белый - проще применить размножение отпрысками от корней.

5 способ. Посадкой отводками.

Этим способом чаще всего создаются плантации лещины.

26.Прививкана специальные подвойные культуры

1 этап. Выращивание подвойных культур. Закладка плантации на­чинается с создания специальных подвойных культур. Обработка почвы под подвойные культуры может быть сплошная или полосная. В качест­ве подвойных растений берутся сеянцы, выращенные из местных семян. Они высаживаются рядами с расстояниями между ними: для сосны, ли­ственницы, дуба, липы, березы - 10м, для ели, пихты - 6м. Шаг посадки 1 - 1,5м. После посадки проводятся агротехнические уходы в течение 3-5 лет в зависимости от породы. В этот же период начинаются работы по формированию междурядий. При сплошной обработке почвы междурядья первые два года после посадки сеянцев содержатся в чер­ном пару. Затем высеваются многолетние травы с проведением ежегод­ного сенокошения. При частичной обработке почвы в междурядьях проводится спиливание пней заподлицо, уборка пней и захламленности с территории. Почву обрабатывают дисковыми боронами в двух-трех-кратной повторности с посевом многолетних почвоулучшающих трав.

2 этап.Закладка ЛСП прививкой на подвойные культуры. Привив­ка производится при достижении культурами высоты 0,5м. Заготовка и хранение привойного материала аналогична 1 способу. Прививочные работы могут выполняться также в два срока: весенний и летний. При весенней прививке сосну и лиственницу прививают в первую-вторую декаду мая; ель, пихту в третью декаду мая - начало июня; дуб можно прививать в течение месяца после того, как весенний прирост подвоя достигнет Зсм. Летнюю прививку осуществляют со второй декады июля по первую декаду августа.

Перед прививочными работами ряды подвойных культур разбивают на отрезки с расстояниями: для ели, пихты - 5ы, для сосны, лиственни­цы, березы, липы - 8м; дуба - 10м. В начале каждого отрезка устанав­ливается колышек с номером клона согласно схеме смешения. На отрез­ке производится прививка 3 лучших растений черенками одного клона (рис.38). Затем проводятся уходы за прививками: через 40 - 50 дней, после срастания прививочных компонентов, срезают верхушку подвоя, обрезают верхушки боковых побегов подвоя и снимают обвязку. Уход за прививками, который заключается в обрезке боковых ветвей подвоя, должен осуществляться в течение 2-3-х лет после прививки. На тех от­резках, где не прижилось ни одной прививки, производят дополнение, прививая на подвойных растениях этого отрезка черенки клонов в соот­ветствии со схемой смешения.

3 этап.Изреживание. Спустя три года после проведения прививоч­ных работ начинается изреживание на плантации. На каждом отрезке в первую очередь вырубаются непривитые растения. После этого через 2-3 года проводится завершение изреживания с оставлением на каждом отрезке лучшего привитого растения, которое характеризуется хорошим ростом и развитой кроной. Почву в приствольных кругах семенников следует рыхлить и пропалывать сорняки.