Нервные центры, их конструкции и свойства
Нервные центры обладают рядом специфических особенностей, обусловленных конструкцией нейронных связей, структурой и свойствами синапсов, характером и результатом «синаптической игры» нервных входов на мембране нейрона-интегратора.
Основные свойства нервных центров — это одностороннее и замедленное проведение, суммация и трансформация ритма возбуждения, последействие (облегчение), утомление и тонус нервных центров, чувствительность нервных центров к снабжению кислородом и к действию нейротропных веществ, возбуждение и торможение, иррадиация возбуждения, конвергенция и окклюзия, отдача (индукция) и реципрокные отношения, принцип общего конечного пути и принцип обратной связи, принцип доминанты, пластичность нервных центров и их компенсаторные возможности.
Одностороннее проведение и временная задержка.
Хотя вдоль нервного волокна возбуждение проводится в обе стороны, через синапсы имеет место одностороннее проведение — от пресинаптической мембраны к постсинаптической, т.е. ндоль рефлекторной дуги от ее афферентного входа к эфферентному концу. Это связано со свойствами синапсов: для химических — с выработкой медиаторов в пресинаптической мембране, диффузией их через синаптическукю щель к хеморецептору постсинаптической мембраны, а для большинства электрических синапсов — с полупроводниковыми свойствами их синаптичес-ких мембран.
Замедление проведения возбуждения по рефлекторной дуге обусловлено временной синаптической задержкой (2-3 мс), включающей время выделения медиатора из пресинаптических везикул, Ефемя трансфузии его через синаптическую щель к постсинаптической мембране и время генерации постсинаптического потенциала (ПСП). При этом истинная синаптическая задержка (до начала генерации ПСП) составляет 0,5 мс, а время генерации — еще 1,5-2,5 мс.
Суммация возбуждения.
Суммация возбуждения, описанная Сеченовым и теоретически рассматриваемая как пространственная и временная, практически представлена пространственно-временной, когда на центральном нейроне конвергируют импульсы, разнесенные пространственно, т.е. поступающие от разных входов, и попадающие в сопоставимые с длительностью релаксации ПСП микро-интервалы времени, допускающие их суммацию.
Трансформация ритма возбуждения.
Трансформация ритма возбуждения, т.е. изменение ритма приходящих на входы нейрона импульсных потоков, достигается за счет нескольких механизмов: урежение импульсации связано с более низкой лабильностью нейрона-приемника, обусловленной длительной фазой его следовой гиперполяризации, а учащение, напротив, — с длительной следовой деполяризацией, удерживающейся на критическом уровне, что способствует генерации множественных потенциалов действия, а также с включением нейронов в реверберирующие цепочки возбуждения.
Возбуждение и торможение в ЦНС.
Мнтегративные функции нервных центров обеспечиваются специфическими закономерностями во взаимодействии возбудительного и тормозного процессов, причем торможение часто играет ведущую роль в координационной деятельности ЦНС. Центральное торможение впервые было описано И.М.Сеченовым.
Различают первичное торможение, являющееся результатом активации особых тормозящих структур, и вторичное, возникающее как результат предварительного возбуждения клетки, т.е. вторично. К первичному торможению относятся пресинап-тическое торможение и постсинаптическое (разновидностью постсинаптического торможения являются возвратное торможение и латеральное). К вторичному торможению относятся пессимальное и торможение вслед за возбуждением