Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

48 _______________________ Глава 2________________________

Рис. 9. Влияние температуры на фазы двух подневольных осцилляторов относительно общего колебателя у «ранней» и «поздней» линий Drosophila pseudoobscura .[56]. Линии были получены путем отбора при 20 °С. При более низких температурах «поздняя» линия опережает «раннюю».

от температуры (обзоры: [15, 68]). Во многих случаях кривая фотопериодической реакции не просто смещается вдоль оси фотопериодов — изменение «критической длины дня» сопровождается искажением всей кривой (рис. 7). Сондерс [68][ выдвигает привлекательное объяснение такой температурной зависимости: он связывает ее с дополнительным «фотопериодическим отсчетом» [68], который осуществляется помимо температурнокомпенсированного колебателя. Это вполне согласуется с изложенным выше подходом к фотопериодическим эффектам как изменениям фазовых отношений между подневольными осцилляторами, составляющими циркадианную программу. Изменения собственных периодов и/или коэффициентов затухания различных подневольных ритмов, вызванные изменением температуры, легко могут приводить к деформации программы, а следовательно, и циркадианной поверхности, в том числе к искажению сечения Нанда — Хамнера, что действительно было обнаружено в опыте [66]. На рис. 9 показан реальный пример влияния температуры на соотношение фаз двух подневольных осцилляторов у «ранней» и «поздней» линий дрозофил. При 25 °С ранняя линия опережает позднюю на 3,7 ч, а при 10 °С, напротив, отстает от нее на 1,1 ч. Ясно, что по крайней мере та часть циркадианной периодической программы, которая состоит из нескольких подневольных осцилляторов, сопряженных с общим колебателем, может реагировать на сезонные изменения длины дня существенной перестройкой внутренних фазовых отношений. Такой подход к явлениям фотопериодизма еще в полной мере не разработан (это относится и к возможностям, которые открывает модель «составных колебателей»; см. [59]). Однако столь же ясно, что если бы вся популяция подневольных осцилляторов отвечала на изменение фотопериода и температуры по-разному, то такая стратегия привела бы к недопустимой лабильности программы. Между тем, как видно из рис. 6, В, при многих сочетаниях периода (t _B) и коэффициента затухания (e) могут сохраняться