Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ.
162__________________________ Глава 7__________________________
существует ряд моментов, осложняющих интерпретацию апериодичности, которая часто наступает после удаления глазных стебельков. Дело в том, что зрительные доли и нейросекреторная система глазных стебельков причастны к множеству физиологических и поведенческих процессов, и их удаление, несомненно, должно приводить к важным последствиям вне прямой связи с их возможной ролью в циркадианной организации. Удаление глазных стебельков у рака заметно повышает средний уровень активности, что в значительной мере маскирует периодичность [62, 73, 75]. Пейдж и Лзример обнаружили, например, что P. clarkii после удаления глазных стебельков остаются почти все время активными; при этом ритмичность проявляется в виде колебаний подвижности, которые удается выявить лишь путем количественного изучения.
Хотя удаление глазных стебельков у рака не всегда устраняет ритмы подвижности, изоляция грудных двигательных центров от надглоточного ганглия путем перерезки окологлоточных коннектив неизменно приводит к апериодичности поведения [33, 62]. Это позволяет предположить, что колебатель находится в мозгу и контролирует ритм через эти коннективы. Однако в действительности дело обстоит сложнее. Хотя ритмичность может поддерживаться и без глазных стебельков, они все же существенно воздействуют на циркадианную организацию локомоторной активности помимо их влияния на уровень подвижности. Во-первых, не следует совсем упускать из виду частую потерю ритмичности после удаления глазных стебельков, наблюдавшуюся во всех исследованиях. Во-вторых, глазные стебельки у рака оказывают некоторое влияние на положение акрофазы ритма активности относительно циклов освещения. У интактных животных пик активности находится не далее 1—2 ч от момента выключения света (при СТ 12: 12), тогда как после удаления глазных стебельков пик обычно наступает на 6—10 ч позже и его фаза обнаруживает большую изменчивость как у одного животного, так и при сравнении разных особей.
Дальнейшие сведения о роли глазных стебельков в организации циркадианной системы у рака были получены при изучении ритма миграции ретинальных экранирующих пигментов. У рака есть два подвижных ретинальных пигмента: проксимальный и дистальный, которые периодически перемещаются, открывая и закрывая омматидии для света, рассеянного внутри глаза [9, 91]. Положение пигментов находит точное отражение в амплитуде злектроретинограммы [2]. Сообщалось, что ритм миграции ретинальных пигментов исчезает после удаления надглоточного ганглия [5], изоляции глазного стебелька от ганглия путем перерезки зрительного нерва [63] или удаления