Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

_________________ Ритмы поведения позвоночных_______________ 209

снова отправляются за кормом лишь незадолго до рассвета. Они ведут себя так даже в те ночи, когда полная луна закрыта сплошными облаками. Это указывает на то, что профиль активности отчасти определяется внутренними лунными часами [164].

Другие данные о синхронизации активности эндогенными лунными часами менее убедительны. Тот факт, что летучие мыши (или грызуны) на рассвете и в сумерках активны при такой же освещенности, какую дает луна, света которой они избегают, позволяет предположить, что их активность зависит от лунных циклов, но не от самого лунного света, хотя возможны и другие интерпретации [164]. Может быть, интенсивность освещения— менее важный фактор, чем сам источник света: рассеянное сумеречное освещение, вероятно, не делает мелких млекопитающих слишком заметными, тогда как более слабый, но направленный лунный свет дает резкие тени, что благоприятствует хищникам [144, 164]. Несмотря на ряд утверждений о каком-то ином, «несветовом» влиянии луны на активность млекопитающих ([41]; см. ссылки на литературу в [160]), большинство данных указывает только на чувствительность их к лунному свету [41, 75, 131]. Лунный свет — существенный экологический фактор, но возможность поддержания лунных циклов активности у млекопитающих в изоляции от лунного света пока еще убедительно не доказана.

Сезонные циклы. Резкие изменения условий среды, связанные с годовым циклом, часто сопровождаются разительными изменениями в поведении животных (зимняя спячка, миграции и т. п. —см. гл. 18 и 19). Но сезонные колебания доступности пищи, длины фотопериода, температуры воздуха и покрова почвы могут вызывать и более тонкие изменения в активности многих животных. В этом случае профиль активности вида нельзя отнести к какому-либо одному типу, по крайней мере в природных условиях. Степень сезонной изменчивости сама меняется в зависимости от географической широты и других местных особенностей; пределы приспособляемости большинства животных к этим факторам остаются неизученными.

Сезонные изменения активности описаны у многих животных умеренной зоны, в том числе у нескольких видов полевок (Eibl-Eibesfeldt —цит. по [241]; [76, 92, 222]), оленьей мыши Peromyscus manlculatus [221], лесного сурка Marmota топах [39], суслика Spermophilus richardsoni [183]_; белки Sciurus carolinensis [238] и макака [251]. Эти изменения могут быть весьма резкими, вплоть до перехода от ночного образа жизни к дневному в разные сезоны (см., например, [92]). Трудности описания видоспецифического профиля активности можно видеть на примере полевки Clethrionomys gapperi [222]. У полевок