Современные взгляды на половой отбор

Как правильно отмечает один из биологов, Дарвин почти всегда был прав, когда базировался на собственных наблюдениях и собственных умозаключениях. В тех же случаях, когда шел за голосом господствовавших в то время в науке взглядов, его теории не всегда были правильными. Так было, например, с вопросом наследственности. Анализируя факты, связанные с наследственностью, Дарвин все серьезней сомневался в правильности принципа слияния наследственности родителей в потомстве. Однако, будучи целиком поглощен работой над теорией естественного отбора, он пошел за голосом большинства, и вследствие этого столкнулся с серьезными трудностями для своей теории отбора, что заставило его считаться все в большей степени с ламаркским принципом наследования приобретенных признаков.

Как мы уже указывали в одной из предыдущих глав, Дарвин, стремясь объяснить различие, которое имеет место между особями мужского и женского пола в признаках, не связанных непосредственно с акцией размножения, вводит понятие действия так называемого полового отбора. Однако эта как бы добавочная теория, являющаяся дополнением концепции естественного отбора, вызвала многочисленные возражения даже среди горячих сторонников теории Дарвина. Однако исследования последних лет показали, что Дарвин и в этом случае был гораздо более прав, чем это считалось еще до недавнего времени.

В представлении некоторых из современных взглядов на влияние полового отбора мы базируемся в основном на статье J. Maynard Smith, опубликованной в сборнике, посвященном столетнему юбилею Дарвина, под редакцией S. A. Barnett.

Дарвин, как известно, считал, что в полигамных видах, в которых самец имеет рядом с собой целую группу самок, должна существовать острая конкуренция, или даже прямая борьба самцов за самку. Тот из самцов, который победит своих соперников, может передать свои гены потомству. Поэтому половой отбор в этом случае приводит к образованию и развитию органов

борьбы, как, например, рогов, покровительствует особи, одаренной силой, агрессивностью и ловкостью. У других же видов, живущих парами, самке, согласно Дарвину, выпадает роль выбора самца, наделенного признаками, наиболее возбуждающими ее половой инстинкт. Таким образом, возникли яркие краски, декоративные перья и особый вид поведения самцов некоторых птиц, а также их прекрасное пение.

Рис. 68. Половой диморфизм у птицы - лиры; по Брему.

Некоторые из более поздних авторов обращали внимание на то, что характерная окраска, форма, как и поведение самцов, могут являться опознавательными признаками для противоположного пола.

Но иногда эти характерные признаки самцов не производят впечатления исключительно опознавательных признаков, служащих для вызывания соответствующей реакции со стороны партнерши и удержания длительного контакта между самцом и самкой, необходимого до того времени, когда потомство станет самостоятельным. Иногда эти сигналы, как сравнивает Schmith, не являются лишь стрелками, указывающими направление на шоссе, а имеют характер бросающихся в глаза реклам, захваливающих, например, пребывание в каком-нибудь курорте или на море. Красочные перья самца павлина, выставленные перед самкой, имеют именно такой рекламный характер, о котором думал Дарвин, разрабатывая теорию полового отбора.

Существует ли в действительности конфликт между самцами? Несомненно, у полигамных видов такие конфликты встречаются часто и наиболее агрессивный самец выходит из них победителем. Оказалось, что конфликты могут иметь место также и у видов, живущих парами, как, например, у некоторых птиц из семейства воробьиных.

Ранней весной самец занимает определенную территорию, с которой прогоняет других самцов. Ясно, что наиболее агрессивные самцы занимают территории, наиболее соответствующие данному виду. Тем самым другие самцы, менее агрессивные, вынуждены довольствоваться худшими территориями, где найдут меньше шансов соединения с самкой. Известно, что не каждая особь находит для себя партнера противоположного пола, то есть не каждая особь размножается.

Перейдем к следующему вопросу, который касается возможности выбора самкой соответствующего самца. Самки отличаются друг от друга генетически, так как нет по существу двух совершенно одинаковых особей среди представителей видов, размножающихся половым путем. Вот уж если эти генетические различия, или изменения, вызванные предыдущими опытами, будут влиять на выбор самца, то мы можем, по мнению Smith, говорить о выборе самца самкой. Такая возможность обнаружена даже у беспозвоночных животных, а именно у дрозофил. Это явление настолько интересно, что ему следует посвятить несколько больше внимания.

Как у вида Drosophila melanogaster, так и у вида D. subobscura известны мутации, вызывающие вместо серой окраски туловища желтую. Мутация желтого цвета зависит от рецессивного гена. Желтые особи должны быть гомозиготами. Rendel обнаружил, что желтые самки могут одинаково легко копулировать с желтыми и серыми самцами. Зато темносерые самки лишь изредка копулируют с желтыми самцами хотя эти самцы обнаруживают нормальный тип поведения, предшествующий копуляции, и стараются овладеть самкой.

Почему собственно самцы желтого цвета имеют меньше шансов в овладении серыми самками вида D. subobscura, этого мы точно не знаем. Bastock занялась исследованием этого явления у вида D. melanogaster и обнаружила следующее. Во время любовной игры, предшествующей копуляции, самец быстро двигает крылышками. Это раздражение самка воспринимает при помощи своих усиков. Bastock заметила, что самцы желтого цвета медленнее двигают крыльями и менее длительно. Несмотря на то, что самцы стараются копулировать, самки не поддаются.

Дальнейшие исследования в этом направлении производил Smith. Для своих исследований он воспользовался дикой разновидностью Drosophila subobscura. Он заметил, что если самка, взятая из популяции, окажется вблизи самца, то копуляция между ними чаще всего происходит в течение 15 минут. В течение одного часа копулирует около 90% пар.

Если же объединить самок, взятых из популяции, с самцами, выведенными искусственно таким образом, что в течение многих поколений их разводим в близком родстве, скрещивая в каждом поколении братьев с сестрами, результат будет другим. Копуляция в этом случае происходила позже, так что по истечении часа после объединения самок с самцами копулировало только 50% самок. Тогда как самки, скрещенные с самцом из популяции, откладывали около 1000 яичек, самки скрещенные со специально выведенными инбредными самцами откладывали в среднем только 264 яичек.

Инбредные самцы не только производят меньше сперматозоидов, но многие из них неспособны к оплодотворению яйца. Оказалось, что самки не только охотно скрещиваются с самцами определенного типа, то есть не родственными, но кроме того они дают гораздо больше потомства с самцами из дикой популяции, чем с самцами инбредными.

Встает следующий вопрос. Потому ли самки реже скрещиваются с инбредными самцами, что последние в меньшей степени способны к копуляции, или потому, что самки неохотно копулируют с родственными самцами? Тщательное наблюдение поведения самцов и самок в периоде, предшествующем копуляции, позволило установить, что самцы, разводимые специальным образом, проявляют нормальный половой инстинкт, обладают нормальным половым влечением. Однако они не обладают тем совершенством в брачной игре, как самцы из дикой популяции, и в результате этого самки не позволяют им копулировать с собой. Как показали наблюдения, самцы не из родственных линий не только более способны к копуляции, но в результате скрещивания с ними самки производят больше потомства.

Если аналогичная связь между выбором самца и плодовитостью существует в естественных условиях, то постулаты Дарвина относительно действия полового отбора вполне обоснованы. Таким образом, мы видим, что и та часть теории Дарвина, которую чаще всего критиковали его современники и позднейшие авторы, нашла частично свое подтверждение в исследованиях последних лет. Возможно, что и дальнейшие искания, основанные на наблюдениях в естественных условиях, принесут нам новые убедительные доказательства, свидетельствующие о роли полового отбора в возникновении целого ряда признаков, бросающихся в глаза у представителей мужского пола, а не связанных непосредственно с половым актом.