Биологические ритмы. В 2-х т. Т. 1. Пер. с англ. €

74___________________________ Глава 4_________________________

Рис. 2. Отображение предельного цикла на себя.	Рис. 3. Пример того, как может измениться форма кривой смещения фазы при небольшом изменении длительности светового нмпульса.

Первое предположение вполне естественно, поскольку все физические колебательные системы ведут себя в точности или приблизительно как предельные циклы. Более того, этой распространенности предельных циклов следует ожидать на основе физических соображений [1, 14]. Экспериментальная проверка эмпирической модели Питтендриха и ее выражение на языке предельных циклов привели к созданию топологической модели.

Как видно из рис. 2, область, соответствующая циркадианному времени (цв) от 4 до 12, имеет особое значение. В этой области свет (воздействующий дольше 15 мин) не оказывает никакого влияния на фазу, а воздействие света в любом другом месте предельного цикла переводит систему в эту область (по крайней мере в первом приближении). (Возвращаясь к примеру с экосистемой, действие света можно сравнить с появлением большой группы охотников, которые, если их достаточно много, почти сразу сильно сокращают популяцию кроликов. Если же кроликов и без того мало, их численность может остаться неизменной, так как охотники просто не найдут их.) Эта модель позволяет весьма успешно предсказывать форму кривой смещения фазы для более долгих световых импульсов [10].

Следующая задача состоит в предсказании формы этой кривой для более коротких световых импульсов. Очевидно, что если полная темнота оставляет систему в «верхнем» участке предельного цикла, а 15-минутный импульс сбрасывает ее «вниз», то импульс некоторой промежуточной длительности и интенсивности оставит систему где-то на полпути внутри предельного цикла. (Единственной альтернативой может быть «квантовый» эффект: либо сразу сильное действие, либо никакого. В случае экосистемы промежуточные эффекты будут соответствовать различному числу охотников.) Из этого предположения вытекает ряд важных следствий. Так, можно предсказать, что после возмущения, вызванного слабым светом, система не сразу вернется на предельный цикл, а будет приближаться к нему постепенно, как показано на рис. 1,5. Другое следствие основано на том