Биологические основы селекции и семеноводства

Биологической основой улучшения лесных растений методами селекции является внутривидовой полиморфизм древесных пород. Изменчивость видов древесных растений формируется под влиянием наследственных задатков (генотипа) и условий окружающей среды (экологические факторы). Совместное их действие обусловливает внешний вид (фенотип) и свойства дерева. Для селекционеров наибольший интерес представляют формы изменчивости, обусловленные наследственными факторами и отражающими генотипическую структуру вида.

Вид может быть подразделён на внутривидовые таксоны в такой иерархии: подвид - климатип - почвенный экотип - популяция - форма - особь - клон.

Основой для эволюции и селекции является элементарная популяция или микропопуляция., т.е. "совокупность особей одного вида, заселяющих определённую территорию, свободно скрещивающихся друг с другом и в той или иной степени изолированных от других совокупностей.

Каждый вид представляет совокупность огромного числа микропопуляций, произрастающих в различных почвенно-климатических условиях. Группы микропопуляций, приуроченные к определённым условиям среды и состоящие из биотипов, наследственно приспособленных к существованию в этих условиях, выделяют в качестве экотипов: географических (климатипы), почвенных (эдафотипы), высокопоясных фитоценотических и др. Причём микропопуляции, составляющие один и тот же экотип, могут быть неравноценны между собой по наличию и соотношению различных наследственных форм (морфологических, фенологических и т.д.) и биотипов.

Большой интерес для селекционеров представляют фенологические формы, различающиеся по срокам начала вегетации (рано- и позднораспускающиеся) и характеризующиеся неодинаковыми эколого-биологическими и лесоводственными свойствами. К сожалению, фенологические формы еще недостаточно учитываются в практическом семеноводстве.

Значительное формовое разнообразие у древесных пород установлено по многим морфологическим признакам: цвет, размер, форма семян, шишек, мужских колосков; трещиноватость коры; тип ветвления и габитус кроны; форма и опушение листьев и многие другие. Однако сведения о лесоводственной ценности той или иной морфологической формы довольно противоречивы, выявленные корреляции часто случайны и характерны лишь для какой-то ограниченной выборки деревьев. Некоторые исследователи считают вообще бесперспективным отбор высокопродуктивных деревьев или насаждений по этим косвенным признакам.

Наименьшей единицей внутри вида является биотип, т.е. группа особей вида или разновидности, обычно не имеющая чётких морфологических отличий от других групп, но обладающая устойчивыми биологическими или физиологическими особенностями. Поскольку древесные породы являются типичными перекрестниками, в лесных популяциях практически невозможно встретить абсолютно идентичные по генотипу экземпляры. Следовательно, биотипом является любое отдельное дерево или его клон, т.е. совокупность экземпляров, представляющих собой вегетативное потомство одного дерева /3/.

Методы лесной селекции

Традиционно селекция растений осуществляется в двух направлениях. Первое заключается в последовательном отборе в ряду поколений и массовом размножении лучших по хозяйственно ценным признакам популяций, форм, особей. Это т.н. "аналитическая селекция", при которой не создаётся новых форм, а используется всё лучшее, что сформировано природой в процессе эволюции. На основе этого принципа велась многовековая народная селекция в сельском хозяйстве, в результате которой получены многие ценные сорта полевых и плодовых культур, а также породы домашних животных.

Второе направление основано на получении новых форм путём гибридизации и искусственного мутагенеза. Это т.н. "синтетическая селекция" (комбинационная и мутационная).

Специфические особенности древесных растений: медленный рост, позднее вступление в пору плодоношения и длительный период онтогенеза, размножение в основном семенным путём - не позволяют широко применять в лесоводстве методы синтетической селекции. Массовое улучшение лесных пород возможно только на основе аналитической селекции /4/.

Аналитическая селекция

Обобщённо ступени (этапы) отбора характеризуются последовательным возрастанием их интенсивности: географические экотипы - фитоценотические экотипы - популяции - формы - отдельные деревья. Соответственно различают массовый, групповой и индивидуальный отбор.

Отечественной и зарубежной наукой накоплена богатая информация о значении массового отбора в селекции лесных пород. Для лесного семеноводства России, на теppитоpии котоpой pазмещена бόльшая часть обшиpных аpеалов сосны обыкновенной, дуба чеpешчатого, ели евpопейской и ели сибиpской, видов лиственницы и дpугих пород, изучение геогpафической изменчивости пpизнаков и свойств лесных популяций имеет пpинципиально важное значение не только с позиций познания генетической структуры видов, но и для практической организации лесосеменной базы на основе использования лучших происхождений.

Изучение климатипов в географических культурах показало, что в однородных условиях произрастания они существенно различаются по лесоводственным и биологическим свойствам и имеют неодинаковую хозяйственную ценность. Насаждения из местных семян имеют обычно более высокую продуктивность, качество и биологическую устойчивость. Именно на основе местных насаждений, адаптированных к конкретным лесорастительным условиям, должна формироваться постоянная лесосеменная база. Вместе с тем, в ряде опытов инорайонные климатипы обладают преимуществами над местными по ряду хозяйственно ценных признаков, т.е. имеют селекционную ценность, либо не уступают местным и потому могут использоваться для лесовыращивания при недостатке местных семян. Сведения об эффективности группового отбора, в том числе эдафических экотипов, неоднозначны и степень наследственной обусловленности их признаков и свойств остаётся недостаточно ясной. Особенно это проблематично для равнинных лесов с разнообразными гидрологическими и почвенными условиями, где слабы изолирующие барьеры для обмена пыльцой. Тем не менее, многочисленные примеры выращивания культур из семян разных экотипов показывают на различный характер их роста. Несмотря на недостаточную теоретическую обоснованность выделения эдафических экотипов, экспериментальные результаты убедительно доказывают целесообразность учёта этой формы изменчивости в селекционной работе с древесными породами.

Одна из форм группового отбора – отбор лучших (плюсовых) насаждений, который проводится во всех основных типах лесорастительных условий каждого региона. Плюсовые насаждения объективно считаются одной из основных форм организации местной лесосеменной базы на селекционно-генетической основе. Вместе с тем, практическое использование их для заготовки семян хвойных видов минимально ввиду отсутствия средств и приспособлений для подъема в крону высокорастущих деревьев. За рубежом эта проблема решается благодаря наличию в семеноводческих фирмах специальных бригад верхолазов - сборщиков шишек /5/.

Отбор деревьев

При селекционной инвентаризации деревьев в группу плюсовых выделяют деревья, выдающиеся по своим размерам и качественным показателям стволов. Интенсивный рост по высоте и диаметру, высокие качества ствола, отсутствие пороков, высокая устойчивость против болезней и вредителей—вот те показатели, которые являются главными при отборе плюсовых деревьев. Нормальные деревья — деревья средней продуктивности и качества. Они составляют основную массу древостоев. Минусовые деревья — преимущественно экземпляры низкого качества (кривоствольные, сучковатые, многовершинные, фаутные и т. д.) или отставшие в росте. В основу отбора лучших форм деревьев могут быть положены принципы массового и индивидуального отбора. Массовый отбор наиболее простой. В насаждениях выделяют пожелаемым признакам деревья, например, лучшие по росту, смолопродуктивности и др. С них собирают семена и используют для совместного посева. Индивидуальные особенности деревьев при этом способе отбора не учитывают. Примерами массового отбора могут быть отбор и посев крупных семян, отбор и посадка крупномерных саженцев, отбор и оставление. Более перспективным по сравнению с массовым является метод индивидуального отбора, при котором по определенным признакам отбирают отдельные строго фиксируемые экземпляры и у каждого из них проверяют наследственные особенности. Отбор плюсовых деревьев с последующей их проверкой по семенным потомствам является примером индивидуального отбора.

Первая методика для отбора плюсовых деревьев была разработана шведскими учеными, которые при выделении плюсовых деревьев решающее значение придают превышению их по высоте, не исключая качественных показателей ствола, кроны, хорошее очищение от сучьев, здоровье. Плюсовые деревья должны превышать окружающие на 5—6 м, иметь узкие кроны с тонкими сучьями, с хорошо очищенным, полнодревесным, малосбежистым стволом. Превышение по диаметру также должно быть значительным.

В Финляндии при отборе плюсовых деревьев сосны обыкновенной и ели используют селекционный дифференциал S — разность по высоте и объему ствола между плюсовым деревом и средним значением соседних деревьев. В ГДР и ФРГ требования к плюсовым деревьям изменяются в зависимости от целей селекции. Выделяют три группы плюсовых деревьев. Плюсовые деревья с высокой продуктивностью по массе должны превосходить соседние одновозрастные деревья по высоте примерно на 15—20 % и по диаметру на 50—70 %; должны иметь прирост по высоте я диаметру выше, чем средний прирост. Плюсовые деревья с высокой добротностью имеют тонкие сучья, узкие кроны, хорошее очищение от сучьев, прямой полнодревесный ствол, в них отсутствуют наросты на стволе и наклон волокон. Плюсовые деревья с высокой устойчивостью должны заметно отличаться в насаждении но стойкости к болезням и вредителям.

Плюсовые деревья, у которых сочетаются признаки высокой продуктивности, добротности и устойчивости, называются комбинированными. Именно такие деревья представляют наибольший интерес для лесного хозяйства. Отбор плюсовых деревьев только по продуктивности или добротности, либо устойчивости к вредителям и болезням имеет узкое применение.

В нашей стране первые придержки для отбора плюсовых деревьев разработал М. М. Вересин. К категории плюсовых он предлагал относить деревья, сочетающие мощный рост, хорошее качество и здоровье. По своим размерам плюсовые деревья должны были превышать средний диаметр одновозрастного насаждения на 60—70 %, высоту на 15—20% , объем ствола в 2,5 раза и более. Помимо плюсовых, М. М. Вересин предлагал выделять из категории нормальных деревьев лучшие, обладающие сильным ростом и хорошим качеством стволов с превышением диаметро» над средними диаметрами насаждений на 15—20 % и более. С. С. Пятницкий при отборе по интенсивности роста рекомендовал в разряд плюсовых относить наиболее крупные деревья, превышающие средние показатели насаждения по вы­ соте на 10— 15 %, по диаметру на 70 %. Стволы таких деревьев на всем протяжении должны быть прямыми, хорошо очищенными от сучьев, с протяженностью бессучковой части не меньше высоты, без механических повреждений. В дальнейшем с учетом состояния лесного фонда методика отбора плюсовых деревьев на Украине несколько изменилась. В настоящее время в республике выделяют плюсовые деревья двух категорий. К первой категории относят деревья, выделяющиеся своими размерами, формой и качеством стволов, хорошим очищением от сучьев, развитой, компактной кроной, устойчивостью к вредителям и болезням. Превышение по высоте над средним деревом одновозрастного насаждения должно быть не менее 10 %, по диаметру не менее 30 %. Не допускаются пороки стволов (кривизна, многовершинность, наклон волокон, эксцентричность, сбежистость и д р .).

К плюсовым деревьям второй категории требования несколько снижаются. По своим размерам они могут незначительно отличаться от средних показателей насаждений, но должны иметь высокие качественные показатели стволов или, наоборот, отличаться значительными превышениями по высотам и диаметрам, но могут иметь некоторые пороки стволов (слабое очищение от сучьев, незначительную кривизну ствола, повышенный сбег в нижней части ствола, слабой интенсивности наклон волокон и др.). Непременными условиями для выделения плюсовых деревьев первой и второй категорий являются их хорошее состояние, высокая устойчивость к вредителям и болезням. Плюсовые деревья на Украине отбирают для всех основных типов условий местопроизрастания, имея в виду их последующее использование по этим типам. Д. Я. Гиргидовым и В. И. Долголиковым был предложен табличный метод отбора, заключающийся в сравнении диаметров и высот отбираемых деревьев с соответствующими показателями таблиц, составленных на основании местных таблиц хода роста. Этот метод подвергся критике со стороны И. Этверка и Н. А. Коновалова и Е. А. Пугача, показавших, что одновременный учет придержек по диаметрам и высотам не всегда возможен и не всегда нужен; табличный метод требует установления истинного возраста отбираемых и соседних с ними деревьев, что не всегда возможно сделать. Есть и еще один недостаток этого метода. Табличные придержки должны составляться для всех основных типов условий местопроизрастания данного района. Однако таблицы хода роста, по которым составляют такие придержки, для большей части регионов страны отсутствуют. И тем не менее предлагаемый методический подход полезно использовать при анализе пригодности плюсовых деревьев. В последующие годы Д . Я- Гиргидов пришел к выводу о целесообразности отбора плюсовых деревьев двух категорий — плюсовых деревьев первой категории и просто плюсовых. Для первых требуется превышение высоты по отношению к среднему дереву насаждения на 15% и диаметра на 50%, для вторых — соответственно на 10 и 20 %.

В. Н. Ненюхиным предложена ранговая оценка, согласно которой хозяйственно-ценные признаки плюсовых деревьев оцениваются по рангам. Затем путем суммирования и умножения рангов каждого признака определяют возможность отнесения дерева в категорию плюсовых. Такая оценка при отборе плюсовых деревьев очень желательна, но она не учитывает неравноценность хозяйственно-значимых признаков. Чтобы это учесть, необходим ввод соответствующих коэффициентов перевода. Согласно «Основным положениям по лесному семеноводству в СССР» плюсовые деревья в одновозрастном насаждении должны иметь превышение не менее чем на 30 % по диаметру и не менее чем на 10 % по высоте по отношению к средним таксационным показателям насаждения. Деревья должны иметь полнодревесный прямой ствол, хорошо очищенный от сучьев, развитую крону, без признаков наклона волокон, болезней, механических повреждений и т. п. Таковы общие придержки для отбора плюсовых деревьев в нашей стране. В каждом регионе они должны быть уточнены. И это уже сделано для большей части республик. Выше были рассмотрены критерии украинских и ленинградских ученых.

В Беларуси в качестве плюсовых отбирают деревья с высокими качественными показателями и превышением по высоте не менее 5— 10 %, по диаметру не менее 30 % по сравнению со средними показателями насаждений .

В Латвии принято превышение плюсовых деревьев по высоте не менее« чем на 3 м над рядом растущими деревьями, а по диаметру не менее чем на 20 %. Л. И. Степанов, Д. А. Стецкая, В. П. Яркин к плюсовым рекомендуют относить деревья с высокими качественными показателями и превышениями по высоте не менее 8 %, по диаметру — не менее 20 %, Особую ценность для селекции представляют деревья, превышающие средние показатели одновозрастных насаждений на 15—20 % по высоте и свыше 30 % по диаметру. В. П. Демиденко, Ю. А. Ильичев, В. М. Урусов при отборе плюсовых деревьев кедра в условиях Горного Алтая ориентируют на следующие придержки: превышение плюсового дерева по высоте не менее 10 %, по диаметру не менее 20 %. М. А. Щербакова, В. И. Ермаков, И. И. Малышев приводят данные плюсовых деревьев сосны обыкновенной, отобранных в насаждениях Карелии. Превышения по высоте составляют 16—20 %, по диаметру 9—26 %. Для условий Карелии превышения по диаметру плюсовых деревьев близки к превышениям по высоте. Это подчеркивает важность регионального подхода к отбору плюсовых деревьев.

Важным показателем отбираемых плюсовых деревьев является их возраст. Большинство исследователей считают, что плюсовые деревья должны отбираться в насаждениях приспевающего и спелого возраста, когда наиболее полно проявляются все качества дерева, что облегчает отбор лучших. Верхний возрастной предел отбора Д. Я. Гиргидов предлагает устанавливать по степени годности черенков к прививкам и возможности подъема в крону дерева. Е. П. Проказин в качестве главного критерия предлагает возраст спелости.

В ГДР и ФРГ предельным возрастом для сосны, ели, пихты считают 80 лет, лиственницы 60 лет. Н. А. Коновалов, Е. А. Пугач наиболее эффективный отбор относят к возрасту 60—80 лет. Отбор плюсовых деревьев можно начинать раньше — в 40— 50 лет. К этому времени, как правило, стабилизируются ростовые и формообразовательные процессы, начинается плодоношение. Вопрос о плодоношении при отборе плюсовых деревьев также имеет важное значение. По мнению С. С. Пятницкого, А. С. Яблокова , М. М. Вересина , плодоношение должно быть непременным показателем отбора плюсовых деревьев. Э. Ромедер, Г. Шенбах, И. Этверк Н. А. Коновалов, Е. А. Пугач утверждают, что между плодоношением и быстротой роста существует отрицательная корреляция. Наблюдения показывают, что большая часть отобранных плюсовых деревьев основных лесообразующих пород удовлетворительно плодоносит. Особенности плодоношения являются наследственными и поэтому при отборе они должны обязательно учитываться.

В последние годы начаты работы по отбору плюсовых деревьев в защитном лесоразведении. Критерии отбора здесь несколько иные. Основное значение придается росту, являющемуся показателем устойчивости деревьев к засухе, низким температурам, засоленности почв и др. Качество стволов, наличие таких пороков, как сучковатость, многовершинность, закомелистость, в жестких условиях защитного лесоразведения может не учитываться. Для полезащитного лесоразведения рекомендуется в качестве плюсовых отбирать быстрорастущие, устойчивые против болезней и вредителей деревья, имеющие низкоопущенные, не слишком густые кроны, для того чтобы создать ажурную конструкцию полос и защитить почву от перегрева. Г. Я. Маттис указывает, что отбор плюсовых деревьев для защитного лесоразведения целесообразен не только в лучших, но и в расстроенных насаждениях, в отдельных сохранившихся куртинах по принципу «лучшие из плохих». Превышение отобранных деревьев по высоте может составлять 15%, по диаметру до 5—7 % /6/.